ASCOMYCETES (Cendawan Pipa)

Ascomycetes (cendawan pipa). yang khas dari cendawan ini misel bersekat dan pembentukan konidiospora. Tidak ada sel yang bercemeti. Nama Ascomycetes berasal dari adanya bentuk menyerupai pipa dinamakan askus, merupakan cirri khas untuk kelompok ini, yang didalamnya dibentuk askospora. Di dalam askus ini dilangsungkan kariogami dan miosis. Stadium askus adalah tahap akhir dari multiplikasi seksual, juga dinamakan bentuk buah utama yang sempurna . banyak Ascomycetes  memperbanyak diri secara aseksual dengan membentuk konidium. Bentuk buah sampingan ini atau juga dinamakan stadium imperfek (tidak sempurna) . terdapat banyak cendawan yang hanya dikenal stadium tak sempurnanya atau pembentukan konidium. Cendawan ini dikelompokkan dalam fungi imperfecti atau Deuteromycetes.
Siklus pertumbuhan.  Pipa kecambah yang berkembang keluar dari askospora berkembang menjadi misel. Pipa kecambah ini pada banyak bentuk menjadi penopang konidium. Konidium yang diproduksi dalam jumlah besar, berkecambah dan membentuk miselium yang mirip dengan yang terjadi dari askospora. Pada misel yang sama sebagai pembentuk konidium terjadi pula di kemudian hari askus.Tahap seksual didahului oleh pembentukan askogon. Biasanya askogon membawa trikhogin yang menerima inti jantan. Yang disebut terakhir ini dihantarkan keluar anteridium oleh trikhogin kedalam askogon (plasmogami), dimana terjadi inti-inti berpasangan tetapi belum terjadi peleburan. Dari askogon ini tumbuh apa yang dinamakan hifa askogon. Sel-selnya masing-masing mengandung satu inti jantan dan satu inti betina (hifa dikariot). Intinya membelah diri pada saat yang sama. Peleburan dikarion didahului oleh pembelahan khusus sel, yaitu pembentukan cantolan. Ujung hifamembengkok sampai bentuk cantolan: pasangan inti membelah diri terkonjugasi. Pasangan inti sebelah atas dipisahkan dari sel tangkai dan dari cantolan oleh sebuah dinding melintang. Cantolan berfui dengan sel tangkai, sehingga menjadi berinti sepasang lagi. Sel cantolan bagian atas menjadi askus. Di dalam askus terjadi peleburan dari kedua inti ini. Inti askus primer ini mengalami dua kali pembelahan inti, salah satu diantaranya adalah miosis. Kedelapan anak inti mmbentuk dengan cara pembelahan  sel bebas delapan buah askospora. Jumlah langkah pembelahan dapat kecil (kurang dari empat buah spora) atau besar (lebih dari seribu spora). Dengan demikian miselium dan askospora bersifat haploid..
 Badan buah. Dengan beberapa kekecualian askus benda buah (Ascocarpium). Benda buah ini merupakan selubung atau bantal dan di dalamnya organ-organ seksual berkembang menjadi matang. Anyaman hifanya member bentuk khas bagi benda buah. Dapat dibedakan 3 buah bentuk. 1. Benda buah yang tertutup sempurna atau disebut kleistotesium, khas untuk Plectomycetes; 2. Benda buah yang kebanyakan berbentuk botol, yaitu peristesium, khas untuk Pyrenomycetes dan 3. Benda buah berbentuk cawan terbuka yaitu apotesium khas untuk Discomycetes. Selain itu terdapat juga cendawan dengan askus telanjang (Protoascomycetes)  pada jamur Tuberales askokarpium tetap tertutup.
Ragi digolongkan kedalam Protoascomycetes  atau cendawan tunas. Perbanyakan diri aseksual yang dalam ari luas khas untuk ragi adalah pertunasan sel jarang sekali terjadi pembelahan. Sel-sel bertunas dapat tetap berhubungan sebagai pseudomiselium atau miselium tunas atau sama sekali saling terpisah. Askospora terjadi di dalam askus telanjang yang tumbuh dari sebuah zigot atau dari sebuah sel vegetatif.
Ragi digolongkan ke dalam Protoascomycetes  atau cendawan tunas. Perbanyakan dari aseksual yang dalam arti luas khas untuk ragi, adalah pertunasan sel jarang terjadi pembelahan. Sel-sel bertunas dapat tetap berhubungan sebagai pseudomiselium atau miselium tunas atau sama sekali saling terpisah. Askospora terjadi di dalam askus telanjang yang tumbuh dari sebuah zigot atau dari sebuah sel vegetative.
Anggota-anggota dari keluarga Endomycetaceae membentuk di samping sel-sel kuntum juga miselium. Pada Endomycopsis dapat ditemukan hifa sel-sel kuntum dan askus bersama-sama dengan askospora. Pada Endomyces lactis (yang juga disebut hifa-hifa Geotrichum candidum atau Oospora lactis) rontok menjadi askospora yaitu sel-sel hifa yang telah menjadi mandiri.
Pada Saccharomycetaceae atau ragi yang sejati tidak ada miselium. Ragi untuk membuat roti dan bir adalah galur-galur fisiologi dari Saccharomyces cerevisiae. Sel-sel kuntum haploid dapat meleburkan diri (berkopulasi). Kariogami langsung dapat dilanjutkan dengan meiosis atau pembentukan empat buah askospora. Tetapi dapat juga diploid memperbanyak diri dengan berkuntum; sel-sel diploid ini lebih besar dan lebih aktif dari pada sel-sel haploid. Sebagai ragi industry digunakan terutama suku-suku diploid atau poliploid. Hanya pada kondisi yang tidak menguntungkan (misalnya di atas bahan biak asetat) sel-sel diploid menjadi askus.
Ragi asporogen dapat dipandang sebagai ragi tereduksi kuat. Hanya sejumlah kecil bentuk kesatuan miselium dan kebanyakan memperbanyak diri dengan kuntum belaka. Yang termasuk pada ragi asporgen ialah genus-genus Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia, dan lain-lain.
 Ragi dapat ditemukan pada semua tempat huni yang membebaskan sari kaya gula yang dapat diragikan: nectar dari bunga, buah-buahan dan dedaunan. Pullularia pullulans adalah salah satu ragi embun jelaga, yang membentuk lapisan hitam di atas permukaan dedaunan yang diliputi dengan embun madu.
Plectonycetes adalah cendawan kleistotesium, tergolong genus amat penting seperti  Aspergillus  dan Penicillium yang terkenal karena stadium konidiumnya. Miselium berinti empat bercabang-cabang kerap kali diduduki oleh sejumlah besar penompang konidium yang terbentuk satu sel hifa, sel kaki bercabang dan membentuk hifa tegak lurus. Pada aspergilus hifa ini berujung dengan sebuah gelembung, keluar dari gelembung ini tumbuhlah sterigma. Pada sterigma ini muncul konidium-konidium yang tersusun berurutan mirip bentuk untaian mutiara. Konidium-konidium ini berwarna (hitam, cokelat, kuning tua, hijau dan seterusnya) yang member warna tertentu pada koloni cendawan.
Banyak Aspergillus dan  Pennisillium adalah penyebab kerugian pada bahan-bahan organic, pada kain, pada kulit, buah-buahan dan selanjutnya.Penicillium roqeuforti dan P. camemberti (kini diganti oleh P. caseicolum yang tumbuh lebih cepat) yang member cita rasa yang khas untuk keju rokefort dan kamembert. P. notatum dan P. chrysogenum adalah pembuat terkenal dari penisilin

Pyrenomycetes adalah cendawan peritezium. Peritezium pada kasus yang khas mempunyai dinding sejati sendiri.  Askus-askus timbul pada dasar atau bagian bawah dari benda buah yang berbentuk botol dan didampingi parafisa. Saluran leher dilapisi dengan perifise.
Pyrenomycetes termasuk cendawan-cendawan yang merugikan. Cendawan jamur pohon yang parasit obligat (Erysiphe, Uncinula, necator, Sphaerotheca morse-uvae, dan lain-lain) jenis-jenis Chaetomium yang saprofit, jenis-jenis Neurospora yang terkenal sebagai objek penelitian genetik. Sordaria fimicola dan lain-lain bersifat koprofil. Di atas tunggul pohon tumbuh jenis-jenis Hypoxylon, dan Xylaria yang hitam. Nectria galligena dan N. cinnabarina menimbulkan penyakit tumor pada pepohonan. Clavaviceps purpurea adalah penyebab dari Secale cornutum pada gandum hitam (Secale cereal); jenis-jenis lain dari Claviceps menimpa pelbagai rumput.
Alur pertumbuhan sesuai pirenomiset digambarkan dengan contoh Clavaviceps purpurea. Askospora-askospora menginfeksi simpul-simpul buah dari rumput sampai masa berbunga. Miseliumnya tumbuh cepat dan liar ke dalam simpul-simpul buah dan seterusnya mengubahnya menjadi massa putih dan lembek. Permukaan beralur, dan didalam alur-alur terbentuk pada ujung-ujung hifa yang padat berdesak-desakan, sejumlah besar konidium hialin kecil-kecil. Konidium-konidium ini tersuspensi dalam embun madu, disebarkan oleh serangga. Segera permukaan ini mongering dan simpul-simpul buah yang ditumbuhi liar oleh cendawan berubah menjadi sklerotiumyang menyerupai tanduk. Pada saat gandum matang, sklerotium berguguran dan hidup dalam tanah selama musim salju. Setelah distimulasi oleh suhu dingin maka mulai berkecambah dalam musim semi kalau kelembapan memadai dan suhunya menguntungkan; dari sklerotium merambah ke luar kepala peritezium bertangkai, yang tersimpan dalam lapisan perifir peritezium. Askusnya mengandung delapan buah askospora berbentuk benang.
Skleretiumnya mengandung senyawa alkaloid yang amat stabil (turunan asam lisergat ergobasin, ergotoksin, ergotamine) yang digunakan dalam bidang farmasi. Untuk kebutuhan ini Scale cortunum dikultur secara luas dengan cara penanaman artificial pada gandum hitam. Claviceps parsipali dapat juga dikultur dalam dibawah permukaan air.
 Discomycetes adalah cendawan apotezium. Cendawan-cendawan hutan yang tidak mencolok  Peziza, Morchella, Helvella, dan Tuber tergolong pada cendawan ini, tetapi ada juga yang merugikan seperti Monilinia fructicola, Sclerotinia sclerotiorum, Rhytisma acerinum, dan Lophoderma untuk menyebut hanya beberapa. Apotezium adalah benda buah terbuka berbentuk piring atau mangkuk; pada beberapa cendawan hutan apotezium ini berwarna kuning, jingga dan merah bercahaya, adapula lain yang hitam atau cokelat. Di atas tanah bakar tumbuh Pyronema omphhalodes (P. confluens) yang digunakan untuk mendemonstrasikan perkembangan askus.

 sumber: Schlegel, Hans G. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah Mada University press: Yogyakarta

Read More

BASIDIOMYCETES (Basidiomiset; Cendawan Standar)

Basidiomiset dipandang sebagai cendawan yang perkembangannya paling tinggi di antara kelompok cendawan. Organ yang khas pada basidiomiset yaitu basidium, sebuah sel cendawan yang terdapat di ujung, yang sesuai dengan askus. Dari basidium ini lazimnya dipisahkan ke luar empat buah basidiospora. Basidiospora ini berinti tunggal dan haploid. Seperti juga askospora, basidiospora ini merupakan hasil plasmogami, kariogami dan meiosis; kedua proses yang disebut terakhir terjadi di dalam askus atau dalam basidium. Misel basidiomiset terdiri dari hifa-hifa berseptum. Tambah putih yang dapat dilihat dengan mata telanjang di dalam tumpukan daun mati di hutan, terdiri dari berkas hifa, yang diselubungi kulit; berkas hifa ini disebut rhizomorf.

Proses perkembangan himenomiset. Sesudah basidiospora berkecambah, berkembanglah misel primer, yang terdiri atas hifa-hifa berseptum dan sel-sel berinti tunggal. Misel sekunder, misel dikariotik terjadi kalau hifa dari dua stam yang cocok berjumpa dan protoplasmanya yang berinti tunggal menyatu (plasmogami). Pada setiap pembelahan sel terjadi pembelahan terkonjugasi oleh kedua inti. Pembelahan sel dan inti banyak basidiomiset terjadi dengan cara pembentukan gesper. Mekanisme ini menjamin bahwa setiap sel baru mengandung satu inti dari kedua-dua inti anak pada sel yang mempersiapkan diri untuk membelah; antara kedua inti terbentuk sebuah cantolan, dan cantolan ini membengkok kearah belakang. Inti yang terletak di depan berpindah ke dalam cantolan (gesper), dan kedua inti membelah diri. Kemudian bagian yang terletak di depan yang mengandung inti anak a’ dan b’ dipisahkan oleh sebuah dinding melintang. Pada saat sama terjadi fusi antara gesper dan sel asal dan membiarkan inti b berbeser kembali. Sel yang terletak di depan juga membatasi diri terhadap gesper dengan membentuk dinding. Kini kedua sel masing-masing melindungi inti a dan b.

Misel dikariotik ini secara khas tumbuh menjadi benda buah yang terorganisasi tinggi, yang terkenal antara lain sebagai cendawan topi, basidiomiset berbau busuk. Basidium dibentuk dalam lapis tertentu dari benda buah yaitu himenium. Himenium disusun dari basidium, hifa steril, parafisa dan zistida; di dalam himenium ini terjadi kariogami. Inti zigot mengalami meiosis dan menghasilkan empat inti haploid. Sementara itu telah terbentuk empat sterigma sebagai awal basidiospora yang berpindah ke dalam inti. Basidiospora secara aktif dilontarkan ke luar. Pada tumpukan besar basidiospora mudah terlihat karena berpigmen. Warnanya merupakan ciri terpenting untuk mengenalnya; dapat dibedakan spora cokelat, ungu, hitam, cokelat tua dan lain-lain.

Proses perkembangan yang telah diuraikan dengan modifikasi-modifikasi menyangkut Homobasidiomycetes. Cendawan ini berciri oleh basidium yang telah dibicarakan. Melihat letak himeniumnya, Hymenomycete dapat dibedakan dari Gasteromycete  pada Hymenomycete tergolong cendawan topi (cendawan daun, cendawan pipa, cedawan duri dan lain-lain), cendawan berpori dan cendawan koral. Benda buah pada Gasteromycete tidak membuka dan lapisan himenium tidak terpaparkan; basidiospora baru dibebaskan ketika benda buah pecah.

Heterobasidiomycete mencakup Tremellales, Uredinales, dan Ustilagimales. Bentuk basidiumnya berbeda dari basidium Homobasidiomycete. Pada banyak kelompok probasidiumnya diselubungi oleh sebuah dinding kuat dan berperilaku sebagai spora bertahan. Cendawan Sporobolomycetae membentuk konidium yang berkedudukan pada sterigma yang secara aktif dilontarkan, sehingga juga disebut balistopora. Sporobolomyces salmonicolor memperbanyak diri dengan cara berkuntum mirip ragi. Tiap sel dapat menghasilkan sterigma di mana muncul spora berbentuk ginjal. Di saat matang diekskresi tetes air pada bagian bawah dekat pada tempat penyambungan, dan spora terlontar setinggi kira-kira 0,1 mm. dengan mekanisme tetes ini nampaknya kebanyakan jenis dengan bentuk basidium (Hymenomycete) yang terletak bebas melontarkan basidiospora.

Read More

Materi Ujian Protozoa

90% protozoa menempati kingdom animalia yang bersifat uniseluler dengan hidup berkoloni. Protozoa dapat bergerak menggunakan alat gerak yaitu berupa flagella, pseudopodia, spores, dan silia. Melakukan pertukaran gas dengan cara difusi. Reproduksi nya bisa dengan aseksual dan seksual.
Secara aseksual yaitu:
Vegetative sel --> hidrodiction
Aplanospore  --> membentuk membrane dobel lembut tanpa flagel, contoh Peridinium
Hypnospore  -->  membentuk hard membrane (Kista) untuk bertahan pada suasana kering, contoh Pediastrum
Autospora  -->  spores decides cell, contoh Scenedesmus

Secara seksual yaitu:
Konjugasi  -->  2 mikronukleus, contoh Paramecium
Fussion  -->  2 isogamet (gamet ukuran sama), contoh Ulotrichia
                     2 anisogamet, contoh Enteromorpha yang hidup di tambak
Oogamy  --> oogonium & anteredium, terbentuk saat lingkungan genting, contoh  Chara & Nitella

Perilaku protozoa: bisa hidup bebas, komensalisme, simbiosis, dan parasit. Feedeng habitnya holozoic (pemangsa), saprozoic (pengurai), halofitic (dapat berfotosintesis).
Klasifikasinya berdasarkan alat gerak, kromatofor, dan habitat.


FILUM PROTOZOA
Sarcomastigophora  -->  3 kelas (Mastigophora, Opalinata, Sarcodina)
Sporozoa  -->  4 kelas (Teleospora, Haplospora, Toxoplasmea, Piroplasmida)
Ciliophora  -->  4 kelas ( Holotrichia, Peritrichia, Spirotrichia, Suchoria)

SARCOMASTIGOPHORA
A.    Kelas Mastigophora (flagellata)
Golongan protozoa dimana adanya flagelum merupakan ciri khasnya.
Memiliki 2 subkelas: Phytomastigina dan Zoomastigina

1.    Phytomastigina
Ditemukan kromatofor (butir tak berwarna dalam sitoplasma yang akan berkembang menjadi kloroplas), ditemukan beberapa flagel, hidup pada air tawar/air laut.

Ordo: (Christomonadina, Phytomonadina, Euglenoidina, Dinoflagelata)
1. Christomonadina  -->  berwarna jingga-kuning, ditemukan 1 atau 2 flagel, atau tanpa flagel, habitat air laut/ tawar. Contoh: Chrysamoeba (hidup air tawar), Synura (air laut)

2. Phytomonadina  -->  warna hijau kemerahan, ditemukan 1 atau beberapa
Flagel, hidup berkoloni/ada juga yang sendiri, ditemukan di air tawar.
Contoh: Gonium pectoral (memiliki dobel membrane, nucleus terletak di tengah, memiliki 2 vakuola)
Pandorina (tanpa dobel membrane, nucleus di pinggir)
Volvox (tanpa dobel membrane, nucleus tidak kelihatan, koloni anak ada dalam koloni induk)

3. Euglenoidina  -->  sekitar 90% hidup di air tawar yang kotor, memiliki bintik mata merah (stigma), ditemukan 1 atau 2 flagel,  reproduksi dengan isogami (peleburan 2 gamet dengan ukuran dan bentuk sama), bersifat holozoic (predator) atau holophytic (berfotosintesis) memiliki 3 kista(membrane) untuk perlindungan, reproductive, temporary cyst. Contoh:
A.    Euglenaceae => Euglena sanguineus & E. gracilis (merah), E. viridis & E. aedes (hijau kekuningan), Haemostococcus (bentuk bulat warna biru), Trachelomonas armata (coklat kekuningan, sebagai indicator polysaprobic), E. spirogyra (bentuk flagel spiral, warna hijau, sebagai plankton)
B. Asraciaceae => bersifat holozoic (pemangsa), tak punya kromatofor hidup di air tawar
C. Pearnemaceae =>  sebagai bentos, tak berwarna hidup di dasar sungai

4. Dinoflagelata  -->  holoplankton (keseluruhan sebagai plankton), flagel 1 atau 2, memiliki epiteka dan hipoteka untuk perlindungan, hidup di laut, Uniseluler, berwarna kuning, hijau kekuningan, kemerahan, kecoklatan,
•    Selnya tipis seperti membrane -->banyak bentuknya, contoh: Gymnodinium (seperti kotoran merah)
•    Sel tebal  -->  epiteka dan hipoteka mudah dibuka, contoh: Peridinium, Ornitocercus, Ceratium
•    Punya 2 flagel (Noctiluca & Phrocystis) -->  zooxanthella luminensence bersimbiosis dengan Chlorophyta & Chanophyta
•    Flagela tersembunyi  -->  Hystophysis
•    Membentuk 4 individu  -->   Polykrikos, reproduksi tunas dengan epiteka pisah dengan hipoteka

2.       Zoomastigina
Tidak memiliki kromatofor tetapi memiliki membrane undulasi (bergelombang), bersifat parasit, holozoic (pemangsa), jumlah flagel 1 atau beberapa.

Ordo: (Protomonadina, Diplomonadina, Trichomonadina, Hypermastigina)
•    Protomonadina  -->  ditemukan 1 atau beberapa flagel, membrane undulasi, bersifat parasit,Contoh: Trypanosoma (penyakit tidur pada hewan), Crithidia (lemas pada hewan), Leptomonas (pingsan pada hewan), Leismonia (gatal gatal pada hewan)
•    Diplomonadina  -->  parasit di usus dan kantong empedu, memiliki alat isap, Contoh: Giardia lambia & G. intestinalis
•    Trichomonadina  -->  parasit di vagina & intestinum manusia dan sapi. Bentuk seperti daun dengan 4 flagel dengan 1 flagel kebelakang, di antero ventral (sebagian depan) punya rongga mulut bersifat holozoic (pemangsa). Contoh: Trichomonas hominis (di usus besar), T. buccalis (di mulut sapi), T. vaginalis (vagina putri)
•    Hypermastigina -->  parasit di intestine jangkrik dan rayap Sel tersusun kompleks, memiliki beberapa flagel baik di interior maupun lateral, bersifat holozoic (predator), memiliki alat penusuk untuk memotong kayu. Contoh: Trychonympha

B.    Kelas Sarcodina
Memiliki 2 sub kelas: Rizopoda & Actinopoda

1.    Rizopoda
Hidup bebas dan parasit, memiliki vakuola kontraktil dan vakuola makanan, memiliki endoplasma (bagian sitoplasma yang berisi organel dan bahan sel) dan ektoplasma (lapisan terluar sitoplasma dalam sel yang letaknya bersebelahan dengan membrane sel) Alat gerak Pseudopodia (kaki semu) -->  plasmagel (bentuk gel), plasmasol (bentuk cair), palasmolemma ( sarung dari plasmogel dan plasmasol)
Bentuk pseudopodia:
•    Lobopodium (silindris, membulat)
•    Rizho/ reticulopodium (memanjang tumpul)
•    Filopodium (memanjang runcing)

Ordo: (Mycetozoa, Amoebina, Testacea, Foraminifera)
1. Mycetozoa  -->  bentuk pseudopodianya rizopodium (memanjang tumpul), inti banyak. Contoh: Plasmodiphora brassice (parasit ikan air tawar)

2. Amoebina -->  bentuk pseudopodia lobopodium (silindris membulat)dan filopodium (memanjang runcing). Contoh: Amoeba proteus (pseudopodia lobopodium, sebagai zooplankton di kolam/sawah), Entamoeba histolitica (pseudopodia filopodium, parasit penyebab disentri, kista(membrane pelindung) dengan 8 inti), Entamoeba coli (pseudopodia lobopodium (silindris membulat)& filopodium (memanjang runcing), bersifat saprozoic (pengurai), habitat polysaproba, sumur/kolam, dimanfaatkan sebagai indicator kualitas air)

3. Testacea -->  pseudopodia lobopodium & reticulopodium, bercangkang seperti paying berwarna kuning dan coklat. Ada pilon (tempat menjulur 4 atau 5 pseudopodia). Contoh: Arcella vulgaris (pseudopodia reticulopodium, berwarna coklat, sebagai zooplankton di sawah), Difugia pyroformis (lobopodium, berwarna kuning sebagai zooplankton di kolam)

Foraminifera -->  hidup di laut terdalam lebih dari 1000 M dan gelap sebagai detector minyak (ilmu yang mempelajarinya disebut Phytopalaentologi), jenisnya berdasarkan pembagian ruang habitat di air laut yang beberapa dipakai sebagai pendeteksi minyak:
•    Nodosaria -->  garis tegak lurus
•    Spiroculina -->  selag seling
•    Frondiculina -->  ruang baru mengelilingi ruang pertama
•    Discorbulina -->  ruang baru seperti spiral
•    Globigerina -->  ruang baru berbentuk bulat
•    Planorbulina -->  ruang baru menutupi ruang lama
•    Numulites -->  ruang baru mengelilingi ruang lama dalam bentuk elips
Jenis foraminifera ada yang hidup di air tawar:
•    Alogroina -->  sama dengan spiroculina (selang seling)
•    Elphidium -->  ruang baru menumpuk di atas ruang lama

2.    Actinopoda

Aktin=silica -->  kaki kaku -->  memancar. Habitat di air tawar dan air laut

Ordo: ( Heliozoa, Radiolaria)
1. Heliozoa -->  zooplankton, perifiton (melekat pada tumbuhan/benda lain), bentos
•    Astinosphaerium -->  bentuk bulat juluran kaki membentuk lingkaran yang berjarak disebut aksopoda (kaki kaku) & 1 korteks, ada 2 vakuola kontraktil & vakuola makanan
•    Actinophrys sol -->  bulat,  juluran kaki membentuk lingkaran yang berjarak disebut aksopoda (kaki kaku) dengan 2 korteks, tidak ada vakuola, hidup di air laut, sebagai zooplankton
Radiolaria -->  hidup di dunia gelap sekitar 2500-300 M, kerangka silikat, sebagai bentos. Sebagai Guide fosil untuk menentukan umur bumi, Piramida di bentuk oleh radiolaria Lichanapsis giltochi, Gunung radiolarian di Timor Leste digunakan sebagai bahan bangunan, isolator, dinamit tapal gigi, vitamin A&B
Non skeleton -->  Thallassicola
Dengan skeleton -->  Acanthometra

Read More

Keanekaragaman Fungi

Divisi Khritidiomikota: Khitrid memberikan petunjuk mengenai asal-usul fungi

Para ahli sistematika mulai mengalami kemajuan yang pest dalam pemilihan hubungan filogenetik antara fungi dan eukariota lain. Salah satu penghubung  antara fungi dan protista mungkin adalah suatu kelompok organisme yang disebut khitrid. Sebagian besar khitrid adalah organisme akuatik. Beberapa di antaranya adalah saproba; yang lain hidup sebagai parasit di dalam protista, tumbuhan, dan juga di dalam invertebrate akuatik.

Hingga saat ini sejumlah ahli sistematika menekankan tidak adanya sel-sel berflagela sebagai salah satu kriteria bagi anggota dalam kingdom fungi. Dengan kriteria tersebut, khitrid dikeluarkan dalam kingdom fungi dan dimasukkan ke dalam kingdom protista (dalam system lima kingdom), karena khitrid membentuk spora berflagela tunggal yang disebut zoospore. Akan tetapi, dalam satu decade belakangan ini, para ahli sistematika molekuler membandingkan urutan protein dan urutan asam nukleat pada khitrid dan fungi menemukan bukti kuat untuk menggabungkan khitrid dan fungi sebagai salah satu cabang monofiletik dari pohon silsilah eukariotik. Cirri-ciri utama mirip fungi lain yang ditemukan pada khitrid adalah cara nutrisi yang absorbtif dan dinding sel yang terbuat dari kitin. Sebagian besar khitrid membentuk hifa senositik, meskipun ada juga yang uniseluler. Khitrid juga memiliki beberapa enzim utama dan jalur metabolisme yang dimiliki fungi tetapi tidak ditemukan pada apa yang disebut-sebut  sebagai protista-protista mirip fungi (jamur lender dan jamur air). Bukti-bukti yang ada menyebebkan banyak ahli biologi mengklasifikasikan  khitrid ke dalam divisi  Khitridiomikota di dalam kingdom fungi.

Bukti molekuler juga mendukung hipotesis bahwa khitrid merupakan fungi yang paling primitive, yang berarti bahwa khitrid termasuk ke dalam garis keturunan yang memisah paling awal dalam filogeni fungi. Satu perluasan yang masuk akal dari hipotesis ini adalah bahwa fungi berevolusi dari protista yang memiliki flagella, suatu cirri yang dipertahankan dalam kingdom fungi hanya khitrid.

Divisi Zigomikota: Fungi zigot membentuk struktur dikariotik yang resisten selama reproduksi seksual

Para ahli mikologi telah mendeskripsikan sekitar 600 zigomisetes, atau fungi zigot. Fungi-fungi ini sebagian besar adalah organism darat dan hidup di dalam tanah atau pada bagian tumbuhan dan hewan yang membusuk. Salah satu kelompok besar yang penting membentuk mikoriza, yaitu asosiasi mutualistik zigomisetes dengan akar tumbuhan. Hifa zigomisetes adalah hifa senositik, dengan septa yang hanya ditemukan di tempat sel reproduksi terbentuk. Nama divisi ini berasal dari zigosporangia, struktur resisten yang terbentuk selama reproduksi seksual.

Salah satu jenis zigomisetes yang umum adalah kapang roti hitam, Rhizopus stolonifer, kadang-kadang masih merupakan hama rumah tangga, meskipun telah dilakukan penambahan pengawet pada sebagian besar makanan olahan. Hifa horizontal menyebar di seluruh makanan, menembus dan menyerap nutrient. Dalam fase aseksual sporangium-sporangium bulat berwarna hitam berkembang pada ujung hifa yang tegak. Di dalam masing-masing sporangium, ratusan spora haploid berkembang dan tersebar melalui udara. Spora yang kebetulan jatuh pada makanan yang lembab akan berkecambah, tumbuh menjadi miselia baru. Jika kondisi lingkungan semakin memburuk, misalnya jika makanan sudah habis dan terdapat kehadiran miselia dari tipe perjodohan yang berlawanan (dengan nucleus secara genetic berbeda), spesies Rhizopis ini bereproduksi secara seksual. Zigosporangia yang terbentuk resisten terhadap pembekuan dan pengeringan dan secara metabolis tidak aktif. Ketika kondisi membaik, zigosporangia melepaskan spora haploid yang secara genetic beragam yang kemudian akan mengkolonisasi subtract baru tersebut.

Beberapa zigomisetes sesungguhnya dapat mengarahkan sporanya. Salah satunya adalah Pilobolus, sejenis fungi yang menguraikan kotoran hewan. Pilobolus membengkokkan hifanya yang mengandung sporangium itu kea rah cahaya, arah di mana rumput-rumputan kemungkinan akan tumbuh. Keseluruhan sporangium itu kemudian pecah dari ujung hifa , kadang-kadang terpelanting dan mendarat sejauh 2 m. adaptasi ini menyebarkan spora menjauhi kumpulan kotoran tersebut dan pindah ke rumput-rumputan di sekitarnya, yang akan dimakan oleh herbivora seperti sapi. Siklus hidup aseksual ini selesai ketika hewan itu menebarkan spora dalam feses.

Divisi Askomikota: fungi kantung menghasilkan spora seksual dalam aski yang mirip kantung

Lebih daro 60.000 spesies askomisetes, atau fungi kantung (sacfungi), telah dideskripsikan dari berbagai habitat laut, air tawar, dan darat. Fungi kantung berfariasi dalam ukuran dan kompleksitas dari khamir uniseluler hingga ke fungi kecil berbintik daun sampai ke fungi mangkok rumit dan morel. Askomisetes meliputi beberapa pathogen tumbuhan yang paling merusak. Ada banyak fungi kantung yang merupakan saprobe yang penting, khususnya bagi bahan yang berasal dari tumbuhan. Sekitar seperuh dari spesies askomisetes hidup dengan alga dalam gabungan simbiotik yang disebut lichen. Beberapa askomisetes yang meliputi morel membentuk mikoriza dengan tumbuhan. Yang lain hidup pada daun dan permukaan sel mesofil di mana fungi tersebut membantu melindungi jaringan tumbuhan dari serangan serangga, yaitu dengan cara mengeluarkan senyawa beracun.

Ciri yang mendefinisikan askomikota adalah fungi ini menghasilkan spora seksual dalam aski (tunggal, askus) yang mirip kantung. Berbeda dengan fungi zigot, sebagian besar fungi kantung berbeda dengan fungi zigot sebagian besar fungi kantung mengandung tahapan seksual mereka dalam badan buah makroskopik, atau askokarpus. Askomisetes bereproduksi secara aseksual dengan cara menghasilkan spora aseksual dalam jumlah yang sangat besar, yang sering kali tersebar oleh angin. Spora aseksual ini dihasilkan pada ujung hifa seringkali dalam rantai yang panjang atau dalam kelompok. Spora tersebut tidak dibentuk dalam sporangia, seperti halnya pada zigomikota. Spora terbuka seperti konidia, dari bahasa Yunani yang berarti “debu”.

Dibandingkan dengan zigomisetes, ascomisetes memiliki tahapan dikariotik yang lebih panjang yang dihubungkan dengan pembentukan askokarpus. Plasmogami akan menjadi hifa dikariotik, dan sel-sel pada ujung hifa ini menjadi aski. Di dalam aski, kariogami akan menggabungkan kedua genom induknya dan kemudian pembelahan meiosis membentuk askospora yang secara genetic beragam. Dalam banyak aski, delapan askospora tersusun dalam barisan yang berurutan. Kedelapan askospora itu terbentuk dalam sebuah zigot tunggal. Susunan ini memberikan kesempatan yang unik bagi para ahli genetika untuk mempelajari rekombinasi genetik. Perbedaan genetik antara miselia yang ditumbuhkan dari askospora yang diambil dari suatu askus memperlihatkan pindah silang dan perpasangan kromosom secara independen selama pembelahan meiosis.

Kapang dan khamir menunjukkan cara hidup unik yang berevolusi secara independen

Cara hidup tertentu yang melibatkan spesialisasi morfologis dan ekologis telah berkembang secara independen pada fungi zigot, fungi kantung, dan fungi gada. Gaya hidup yang beragam itu memungkinkan fungi tersebut memanfaatkan habitat yang tidak umum. Manusia telah belajar mengeksploitasi kemampuan fungi untuk berbagai tujuan komersial.

Kapang

Menyebut fungi dapat mengingatkan kita pada kapang yang ada dimana-mana itu. Kapang (mold) adalah fungi yang tumbuh cepat dan bereproduksi secara aseksual. Miselium fungi ini tumbuh sebagai saproba atau parasit pada berbagai jenis subtract. Contohnya adalah kapang roti ( Rhizopus). Kapang dapat mengalami serangkaian tahapan reproduktif yang berbeda. Pada awal kehidupannya kapang menghasilkan spora aseksual ini. Kemudian fungi yang sama ini bereproduksi secara seksual, menghasilkan zigosporangia, askokarpus, atau basidiokarpus.

Ada juga kapang yang tidak dapat dikelompokkan sebagai zigomisetes, askomisetes, atau basidiomisetes, karena kapang-kapang ini tidak memiliki tahapan seksual yang diketahui. Kapang tersebut secara kolektif disebut deutromisetes, atau fungi tak sempurna (dari penggunaan biotanikal dari istilah sempurna untuk mengacu pada tahapan seksual siklus hidup). Fungi tak sempurna bereproduksi secara aseksual dengan cara menghasilkan spora. Di antara fungi tak sempurna yang lebih tidak umum adalah berbagai fungi pemangsa yang hidup di tanah yang menjerat, membunuh, dan memakan protista dan hewan kecil, khususnya cacing gilig, atau nematode. Ini memberikan senyawa mengandung nitrogen tambahan, yang sangat tipis persediaannya dalam kayu yang sedang diurai.

Manuusia telah menemukan banyak kegunaan komersial dari kapang. Beberapa diantaranya adalah sebagai sumber antibiotic; perusahaan farmasi membutuhkan kapang ini dalam biakan cair yang besar, kemudian mengekstraksi antibiotiknya. Penisilin dihasilkan oleh beberapa spesies Penicillium yang merupakan askomisetes. Spesies Penicillium lain adalah fermentor penting pada permukaan keju biru, Brie, dan Roquefort adalah keju susu kambing yang telah diinkubasikan dalam gua-gua tertentu daerah Roquefort di Perancis, di mana Penicillium roquefortii dapat “ menginfeksi” keju itu secara ilmiah.

Khamir

Khamir (yeast) adalah fungi uniseluler yang menempati habitat cair dan lembab, termasuk getah pohon dan jaringan hewan. Khamir bereproduksi secara aseksual dengan cara pembelahan sel atau dengan cara pelepasan “sel tunas” dari sel induk. Beberapa khamir bereproduksi secara seksual, dengan cara membentuk aski atau basidia, dan dikelompokkan ke dalam Askomikota atau Basidiomikita. Yang lain dikelompokkan sebagai fungi tak sempurna karena tidak ada tahapan seksual yang diketahui. Beberapa fungi dapat tumbuh sebagai sel tunggal (khamir) atau sebagai miselium berfilamen, tergantung pada ketersediaan zat-zat hara yang ada.

Manusia telah menggunakan khamir untuk membuat adonan roti agar mengembang dan memfermentasikan minuman beralkohol selama ribuan tahun. Hanya relative baru-baru ini saja khamir yang digunakan untuk proses-proses itu dipisahkan menjadi biakan murni untuk penggunaan manusia yang lebih terkontrol. Khamir Saccaromyces cerevisiae suatu askomisetes, merupakan yang paling penting di antara fungi yang didomentrikasi. Sel khamir yang sangat kecil itu yang tersedia dalam berbagai strain khamir roti dan khamir pembuatan alkohol sangat aktif secara metabolik. Sel itu membebaskan gelembung kecil CO­₂ yang akan mengembangkan adonan. Dibiakkan secara anaerob pada penyulingan bird an anggur, Saccaromyces mengubah gula menjadi alkohol. Para peneliti telah menggunakan Saccaromyces untuk mempelajari genetika molekuler eukariota, karena mikroba tersebut mudah dibiakkan dan dimanipulasi.

Beberapa khamir menyebabkan masalah bagi manusia. Suatu khamir merah muda, Rhodotorula, tumbuh pada tirai kamar mandi dan permukaan lembab lainnya di rumah. Khamir lainnya adalah Candida,  salah satu dari penghuni normal jaringan eqitelial manusia yang lembab, seperti lapisan vagina. Keadaan tertentu dapat menyebebkan Candida  menjadi patogenik dengan tumbuh terlalu cepat dan menyebebkan zat-zat yang berbahaya. Ini dapat terjadi misalnya karena suatu perubahan lingkungan, seperti perubahan pH atau ketika system kekebalan inang manusia dilemahkan oleh penyakit AIDS misalnya (Campbell, 2000: 188-195).

Read More

Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae telah lama digunakan dalam  industri alkohol dan minuman beralkohol sebab  memiliki kemampuan dalam memfermentasi glukosa  menjadi ethanol. Hal yang menarik adalah proses  fermentasi ethanol pada khamir tersebut berlangsung  pada kondisi aerob.

Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat  jalur fermentasi di dalam sel khamir sehingga sumber  karbon yang ada akan digunakan melalui jalur  respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai  Pasteur effect . Pada sel-sel prokariota  dan eukariota, Pasteur effect banyak dijumpai,  salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat oleh sel  otot manusia ketika kekurangan oksigen.  Berdasarkan  fenomena ini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir  terjadi pada kondisi anaerob. Namun ternyata, Pasteur effect  pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki  fase stasioner (resting), sedangkan produksi alkohol terjadi  ketika sel berada pada fase pertumbuhan (fase log) . Hal inilah yang membuat Pasteur effect diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae.


Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu  fenomena lain yang terjadi pada sel tumor dimana pada  sel tersebut jalur fermentasi dominan terjadi  walaupun dalam kondisi. Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama  kali menunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada  sel Saccharomyces cerevisiae yang sedang tumbuh dan  menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasi selama  terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam  medium pertumbuhannya .  Fenomena tersebut awalnya disebut contre-effect Pasteur sebelum istilah Crabtree effect digunakan . Crabtree effect pada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosa dalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM) . Berdasarkan de Dekken (1966), Crabtree effect tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain Saccahromyces cerevisiae, S. chevalieri, S. italicus, S. oviformis, S. pasteurianus, S. turbidans, S. calsbergensis, Schizosaccharomyces pombe, Debaryomyces globosus, Bretanomyces lambicus, Torulopsis dattila, T. glabrata, dan T. colliculosa. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan Crabtree effect: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.

Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolisme glukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi . Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyal untuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas . Ide awal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969 yang menumbuhkan S. cerevisiae dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode continues culture. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi sel rendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkan ketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasi ethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yang rendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalur respirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzim tidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalur respirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represi terhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akan mengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnya membran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normal saat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol . Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.


Inaktivasi katabolit terjadi ketika glukosa menonaktifkan enzim kunci dalam jalur respirasi, contohnya fruktosa 1,6-bifosfatase (FBPase). Inaktivasi terjadi pertama-tama melalui proses fosforilasi enzim, kemudian diikuti dengan pencernaan protein enzim di dalam vakuola . Mekanisme inaktivasi FBPase pada S. cerevisiae dimulai dengan peningkatan konsentrasi cAMP dan FBPase di dalam sel oleh glukosa. Kenaikan kedua molekul tersebut akan memicu cAMP-dependent protein kinase untuk melakukan fosforilasi terhadap FBPase.

Mekanisme terakhir yang menjelaskan Crabtree effect pada khamir adalah keterbatasan kapasitas respirasi khamir yang diusulkan oleh Bardford & Hall (1979). Kedua peneliti tersebut melakukan penelitian yang mirip dengan von Meyenberg, namun tidak menemukan bukti adanya represi katabolit oleh glukosa. Oleh sebab itu mereka berpendapat bahwa khamir-khamir yang mampu melakukan fermentasi aerob memiliki keterbatasan kapasitas respirasi. Ketika glukosa terdapat dalam konsentrasi tinggi, glikolisis akan berjalan dengan cepat sehingga menghasilkan pyruvat dalam jumlah yang tinggi. Namun keterbatasan khamir tersebut untuk menggunakan pyruvat dalam jalur respirasi selanjutnya (Siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif) menyebabkan pyruvat yang tersisa dirubah secara fermentatif menjadi ethanol. Kebalikannya, khamir yang tidak melakukan fermentasi aerob dianggap memiliki kapasitas respirasi yang tidak terbatas sehingga mampu menggunakan seluruh pyruvat yang dihasilkan dari glikolisis walaupun jumlah glukosa di medium tinggi (Alexander & Jeffries ,1990: 22-29.).


Alexander, M.A. & T.W. Jeffries. 1990. Respiratory efficiency and metabolize partitioning as regulatory phenomena in yeasts. Enzyme Micobe.

Read More

Phycomycetes (Cendawan berderajat rendah)

Dalam kelompok fungi berderajat rendah dimasukkan suatu kelompok besar cendawan yang beda vegetatifnya berhifa bercabang-cabang beberapa kali, berinti banyak dan tidak bersekat. Sebagian fungi berderajat rendah menghasilkan spora dalam sporangium. Bentuk yang primitive yang disesuaikan untuk hidup dalam air membentuk spora dan gamet yang mampu bergerak. Pada peralihan bentuk-bentuk yang hidup dalam air ke bentuk-bentuk yang lebih maju, amfibi dan kehidupan di atas tanah, kadang-kadang masih dapat dijumpai stadium-stadium yang bergerak.

Chytrdiomycetes. Chytrdiomycetes merupakan cendawan yang hidup terutama dalam air, beberapa anggota dapat ditemukan di atas tanah. Ukurannya mikroskopik. Dinding sel nampak terdiri dari kitin. Di antaranya banyak yang parasit pada ganggang plankton dan tumbuh-tumbuhan air. Yang mempunyai arti ekonomi sebagai parasit pada tumbuhan kultur dapat disebut Synchytrium endobioticum,  penyebeb tumor kentang, Rhizophidium pollinis  Suatu parasit pada tepung sari pinus merupakan onyek yang disukai untuk demonstrasi.

Synchytrium endobioticum
Oomycetes. Oomycetes adalah kelompok cendawan yang hidup dalam air dan tanah, cendawan-cendawan ini aseksual, yang memperkembangkan diri dengan zoospora, Saprolegnia dan Leptomitus terkenal sebagai cendawan air dan hidup dalam air. Peronosporales telah meningkat ke hidup di atas tanah. Cendawan ini parasit obligat yang seluruh perkembangannya berlangsung dalam tumbuh-tumbuhan. Meskipun demikian cendawan-cendawan ini masih membentuk zoospora. Termasuk dalam kelompok cendawan ini parasit-parasit yang apling merugikan: Phytophthora infentans sebagai penyebab pembusukan daun dan umbi kentang, dan Plasmopara viticola penyebeb jamur palsu ranting anggur.

Plasmopara viticola 

Saproglenia  tersebar luas dan mudah diisolasi dan dikultivasi. Dengan metode umpan dapat dibuat biak pengkayaan cendawan ini kalau diletakkan seekor lalat mati dengan sayap dan kakinya direntangkan ke bawah di atas permukaan air telaga dalam cawan, maka dalam waktu beberapa hari lalat diliputi oleh hifa dan sporangium. Pembentukan sporangium dan melenyapnya zoospora dapat mudah diikuti dengan mikroskop.

Yang menarik perhatian ialah bahwa Saprolegnia dan genus-genus serumpun dijumpai diplani. Terjadi dua tahap kerumunan secara berturut-turut. Zoospora primer yang dikeluarkan oleh sporangium menjadi kista sesudah tahap berkerumun pertama. Kista-kista ini mengeluarkan zoospora kedua yang sesudah masa berkerumun kedua kembali menjadi kista. Baru kemudian kista ini berkecambah dengan suatu pipa kecambah dan membentuk hifa.

Reproduksi seksual terjadi dengan kontak langsung gametangium dan juga kontak anteridium dengan oogon. Sebagian besar  Saproleginiaceae  bersifat hermafrodit atau homotalus. Kopulasi anteridium dengan oogon terjadi pada benda vegetasi sama. Oogon berbentuk bulat, memiliki dinding tebal dan mengandung beberapa telur (oosfer). Anteridium yang lebih kecil dibentuk pada ujung-ujung hifa dan dalam keadaan matang mengikatkan diri pada oogonium secara bersendiri atau beberapa buah. Dari anteridium pipa pembuahan didorong menembus dinding oogon pada oosfer. Hanya satu inti masuk sampai inti telur dan meleburkan diri dengannya menjadi inti zigot yang diploid. Setiap pembuahan tiap oosfer meliputi diri dengan dinding tebal dan menjelma menjadi oospora. Sesudah masa istirahat lama oospora berkecambah dengan sebuah pipa kecambah; pada pristiwa ini terjadi pembelahan reduksi. Pembentukan sporangium mengakhiri siklus perkembangannya.

Zygomycetes. Nama Zygomycetes (cendawan penghubung) berasal dari jenis perbanyakan diri seksual., terutama pembentukan zigospora. Zoenozigot atau zigospora terjadi oleh peleburan dua gametangium (gametangiogami), yang menghubungkan kedua hifa induk seperti jembatan atau penghubung (junani zygos). Zigomiset merupakan kelompok dari Phycomycetes yang derajat perkembangannya paling tinggi dan beralih ke kehidupan di atas tanah. Cendawan-cendawan ini terbagi lebih lanjut dalam tiga ordo: Mucorales, Entomophthorales, dan Zoopagales Zoopagales.

Mucorales hidup di atas bahan organic yang membusuk; kerap kali bersifat koprofil yaitu mengutamakan feses sebagai subtract; tinja kuda dan cairan perasannya merupakan subtract penelitian yang berharga. Nama-nama seperti  Mucor mudeco, Rhizopus nigricans, R. oryzae, R. arrhizus, R. rouxii, Phycomyces blakesleeanus Choanephora cucurbitarium, Blakesleea dan lain-lain tidak hanya lazim dikenal oleh para ahli mukologi saja, tetapi karena pemanfaatannya dalam industry juga dikenal oleh para ahli kimia dan bioteknologi.

Pada kndisi anaerob pertumbuhan cendawan ini pada umumnya amat kurang dan hanya berlangsung untuk waktu singkat. Dengan menghilangkan oksigen udara maka cendawan beralih ke peragian; banyak cendawan dalam keadaan ini membentuk asam laktat atau etanl. Cendawan-cendawan ini juga memperlihatkan bentuk pertumbuhan baru; Mucor racemosus dalam keadaan anaerob membentuk misel berkutub dan sel-sel mudanya memperbanyak diri dengan cara bertunas.

Penyebaran Mucor  berlangsung amat cepat karena sporangiospora dibentuk dalam jumlah besar dank arena pertumbuhan cepat dari hifa Rhizopus stolonifer (=R. nigricans) sebagai contoh membentuk perpanjangan atau stolon yang dapat menghubungkan bagian-bagian yang letaknya berjarak beberapa sentimeter.

Pembiakan aseksual terjadi dengan pembiakan sporangium dan sporangiospora. Dari misel yang tumbuh subur tumbuh tegak lurus poros-poros samping yang membatasi diri dengan dinding melintang dan ujungnya membengkak menyerupai kepala. Cendawan ini menyisihkan suatu daerah terisi penuh di bagian luar dari daerah dalam yang kurang terisi; kadua daerah ini dipisahkan oleh dinding sel yang menjorok ke dalam sporangium, dan disebut kolumela. Daerah perifer dapat mengandung ratusan bahkan ribuan inti dan di sekelilingnya akan berkumpul sitoplasma dan akan menjadi sporangiospora. Banyak Mucor  membentuk sporangium kecil dan sporangial pada penompang sporangium yang bercabang. Sporangial mengandung sejumlah kecil atau hanya satu spora.

Sporangium Pilobolus berbentuk agak lain. Hifa penompangnya membengkak tepat disebelah bawah sporangium menjadi gelembung; di atas pembengkakan ini bertengger sporangium sebagai topi berbentuk kuntum. Pada pengambilan air terjadi kelebihan tekanan yang besar dan penompang sporangium yang matang menyobek kolumela dan melontarkan sporangium termasuk kolumela sampai setinggi dua meter.

Pembiakan seksual dan siklus pembuahan dinyatakan pada Rhizopus nigricans  sporangiospora yang dibebaskan berinti banyak. Pada kondisi yang menguntungkan sporangiospora berkecambah dan tumbuh menjadi misel hawa yang bercabang banyak. Di tempat terjadi pemunculan keluar dari subtract terbentuk rizoid yang memesuki subtract. Segera kemudian muncul satu atau bebrapa penompang sporangium  pada R. nigricans  hanya akan terjadi reproduksi seksual kalau dua miselium yang berbeda tetapi kompatibel, jadi bila suatu suku (+) dan satu suku (-) saling jumpa. Pada pendekatan terbentuk poros kopulasi yang membengkak menjadi progametangium, memperkaya diri dengan sitoplasma dan inti-inti segera dipisahkan dari hifa penompang oleh dinding melintang. Pada daerah kontak gametangium dinding sel menghilang, dan protoplasmanya meleburkan diri (gametangiogami). Terjadi perkawinan antara setiap inti (+) dengan inti (-)  dan peleburan inti. Selama tahap ini zonozigot membesar menjadi bentuk berdinding tebal. Sesudah masa istirahat zigospora terbuka dan berkecambah dengan suatu sporangium kecambah, dan intinya mengalami pembelahan reduksi. Dengan demikian benda vegetasinya adalah haploid.

Read More

Tinjauan Pustaka Mikrofungi

Fungi merupakan makhluk ekuaryotik yang tidak mempunyai klorofil sehingga tidak mampu mengadakan fotosintesis. Berbeda dengan binantang,sel jamur mempunyai dinding dan bersifat non motil,reproduksi aseksualnya dengan spora. Jamur memegang peran penting bagi kehidupan manusia karena dapat menyebabkan berbagai penyakit pada manusia.hewan maupun tumbuhan,merusak bahan makanan dan proseslain yang merugikan. Namun banyak pula kegunaan jamur bagi manusia ,misalnya ada yang dapat di makan ,dapat menghasilkan proses yang berguna misalnya khamir untuk industry fermentasi ,jamur untuk industry antibiotika dan seterusnya.

Jamur memperoleh bahan organik untuk respirasinya dari sisa makhluk mati (saprofit) ,atau menyerap dari jaringan yang masih hidup (parasit).Bentuk parasit yang menyebabkan penyakit dinamakan pathogen .Atas dasar kemampuannya menggunakan substrat ,jamur terbagi menjadi obligat,saprofit obligat parasit fakulatif atau saprofit fakulatif (mampu menyerap bahan organic dari makhluk hidup atau sisa yang mati).

Klasifikasi jamur di bagi menjadi tiga divisi yaitu Myxomycota (jamur lendir),anggotanya tidak mempunyai dinding sel jelas dan memperoleh zat hara dengan cara melarutkan,Oomycota mempunyai dinding sel terdiri dari selulose atau kitin.Reproduksi aseksual pada Oomycota dengan membentuk spora ,sedang pada Eumycota dengan membentuk konidia. Spora dibentuk dalam sel khusus yang disebut sporangia,sedang konidia di bentuk dari sel ujung filament yang membulat kemudian memisahkan diri.

Divisi Myxomycota ,sifatnya menunjukan gabungan antar sel tumbuhan dan sel hewan serta organisasi selnya antara sel tunggal dan multiselular. Dibagi menjadi dua kelompok ,yaitu jamur lendir aselular dan jamur lendir selular.

Divisi Oomycota ,thalus vegetative jamur ini berbentuk hifa,tersusun oleh benang-benang filament. Masa hifa ini akan membentuk miselium.Pembelahan inti berlangsung secara mitosis,diikuti segera oleh pembelahan sel.Hifa ini umunya tidak mempunyai dinding pemisah melintang (septa) ,sehingga membentuk sel multinuclear dan plasma sel bersambungan.Hifa semacam ini disebut coenocytic (konositik) ,dank arena tidak ada dinding melintang atau septa disebut pula nonseptate,sedang bila terdapat sekat filament itu disebut septate.

Hifa tumbuh hanya di bagian ujung.Dinding sel ujung lemah dan dapat membentang karena tekanan turgor,semakin jauh dari ujung dindingnya semakin tebal dan lebih sulit merenggang .Percabangan dibentuk mulai dari tonjolan dinding sel yang masih lunak. Cabang hifa bersifat sama dengan induknya dan tumbuh anyam-menganyam,arah tumbuh hifa mengikuti khemotropi,yaitu mengarah ke sumber zat hara organic,misalnya gula,asam amino,air dan mineral.

hifa jamur

Miselium vegetatife melakukan segala kegiatan metabolism,seperti penyerapan ,pelarutan, respirasi dan sekskresi,tetapi tidak mampu mengadakan fotosintesis karena fungi harus memperoleh bahan organic dari substrat,kalau substrat itu dalam keadaan tidak larut maka harus dijadikan larut dengan enzim yang disekresi oleh hifa itu.Ada jamur yang mempunyai hifa khusus sebagai penyerap (haustoria) yang mampu masuk sel-sel hidup dan menyerap zat organic dari sel itu.

Karena fungsi utama miselium sebagai penyerap makanan ,maka umumnya di jumpai di dekat makanan ,atau tumbuh di dalam tubuh hidup. Miselium kebanyakan jamur tidak tahan kekeringan ,sehingga jarang yang hidup di atmosfer bebas kecuali bila kelembabannya tinggi.

Alat reproduksinya sangat menyerupai Algae .Pada beberapa fungi reproduksi dengan pembelahan sel atau fragmentasi. Sporangia menghasilkan spora motil maupun nonmotil.Baik isogami maupun heterogami dijumpai pada golongan ini. Selain alat vegetative ,alat reproduksi juga menentukan letak jamur dalam klasifikasinya umumnya jamur berbiak dengan spora yang jumlahnya banyak sekali . Spora dihasilkan oleh sporangium yang dapat terbentuk pada hifa khususnya yang tumbuh tegak ,atau pada hifa yang bercabang rapat . Pada jenis tertentu sporangium itu tenggelam dan berkecambah di air dangkal. Spora yang dihasilkan motil disebut zoospore . Hifa yang mendukung sporangia disebut sporangiofor.

Banyak anggota Oomycota bersifat patogen ,sebaga parasit pada hewan air atau saprofit biasa.Klasifikasi Oomycota belum jelas benar,karena masing-masing ahli mengajukan alasanya.Paling tidak ada dua bangsa yang penting yaitu Saprolegniales dan Peronosporales.

Kecuali pada khamir (yeast),anggota divisi ini semuanya membentuk miselium yang tersusun dari anyaman hifa. Dinding sel terdiri dari kitin dan reproduksi aseksual dengan konidia. Berdasarkan adanya septa (penyakat sel ) divisi ini dibagi menjadi subdivisi Zygomycotina yang tidak bersekat dan daun lainnya bersekat. Yang bersekat ,sekatnya mempunyai lubang-lubang kecil yang memungkinkan plasma atau organela berpindah dari sel ke sel lainnya. Anggota divisi ini ada yang bersimbiosis membentuk asosiasi khusus yaitu lichens ( lumut kerak,sebenarnya nama ini salah karena bukan lumut) antara jamur dengan algae ,atau dengan akar tumbuhan tingkat tinggi yaitu mikoriza.

Jamur ini menghasilkan zygospora (sebagai hasil gabungan dua gamet) yang tahan lingkungan buruk. Golongan ini tidak mempunyai sel motil,semuanya menghasilkan sporangia yang letaknya diatas permukaan hifa yang membentuk miselium konositik.kebanyak bersifat saprofit.

Mula-mula miselium tumbuh didalam substrat yang mengandung berbagai zat organic,kemudian hifa di bentuk di permukaan sehingga permukaan substrat tertutup oleh hifa.Di antara hifa yang tumbuh di permukaan itu akan merunduk lagi membentuk stolon.

Reproduksi seksualnya dengan konjugasi.Dua ujung cabang hifa akan berdekatan karena pengaruh bahan kimia. Begitu bersentuhan ,dinding sel tempat persentuhan akan membengkak dan sedikit memanjang .Plasma kedua sel itu berfungsi membentuk zigot yang berkembang menjadi zygospora yang tahan keadaan kurang baik.

Anggota Ascomycotina berperan penting pada hidup manusia karena ada yang mampu mengadakan fermentasi yaitu khamir dan sebagain besar lainnya mampu merusak makanan dan yang di simpan. Sangat mudah tumbuh di atas substrat organic,misalnya roti atau keju. Contooh terkenal adalah Sacharomyces cerecisiae yang mampu membuat alkhohol dari gula. REproduksi aseksual berbagai bentuk spora atau konidia,reproduksi seksual dengan meiospora yang di sebut ascospora ,terbentuk di dalam sel ascus.Ascus selalu merupakan sel ujung dari suatu hifa. Hifa ini membentuk bangunan reprodukktif disebut askokarp. Askokarp ini tersusun oleh hifa vegetative dan ascus. Bangunan ini ada yang mikroskopik ,tetapi ada yang berdiameter sampai 15 cm. Ada tiga tipe askokarp yaitu:

1.Cleistothecium,berongga di tengah ,tetapi tertutup rapat.

2.Perithecium,berongga ,berbentuk botol dengan lubang sempit.

3.Apothecium,terbuka,seperti cawan.

Deretan ascus yang terdapat di ujung hifa membentuk lapisan fertile disebut hemenium sedang bagian steril disut parafisa (pudjoarinto,Agus,1994)

nutrisisnya (sumber karbon dan energy). Bila sumber nutrisi tersebut di peroleh dari bahan organic mati,maka fungi tersebut bersifat saprofit.Fungi saprofit mendekomposisi sisa-sisa tumbuhan dan hewan yang kompleks dan menguraikan nyamenjadi zat yang lebih sederhana. Dalam hal ini ,fungi bersifat menguntungkan sebagai elemen daur ulang yang vital. Beberapa fungi juga bersifat menguntungkan karena merupakan bahan makanan ,misalnya nya cendawan (mushroom),dan beberapa fungi dapat bersimbiosis dengan akar tanaman tertentu yang membantu penyerpan air dan mineral tanah oleh akar.Simbiosis ini dikenal dengan nama mikoriza. Beberapa fungi dapat bersifat parasit dengan memperoleh senyawa organikdari organisme hidup. Dalam hal ini fungi bersifat merugikan karena menimbulkan penyakit pada manusia ,hewan,maupun tumbuhan .

Ilmu yang mempelajari fungi disebut mikologi.Ilmu ini mempelajari struktur sebagai dasar identifikasi fungi,mengeksplorasi  daur hidup fungi karena fungi diidentifikasi dari tahap seksual dari hidupnya,serta mempelajari kebutuhan nutrisi fungi . Pada fungi ada dua istilah ,yaitu kapang (mold) yang merupakan fungi yang berfilamen dan multiseluler dan khamir(yeast) yaitu bentuk fungi yang berupa sel tunggal dengan pembelahan sel melalaui pertunasan.

Khamir (yeast) merupakan fungi bersel satu (uniseluler),tidak berfilamen,berbentuk oval atau bulat ,tidak berflagela,dan berukuran lebih besar di banding sel bakteri,dengan lebar berkisar

5 - 30 mm. Pada kapang ,tubuh kapang (thalus) dibedakan menjadi dua bagian yaitu miselium dan spora. Miselium merupakan kumpulan beberapa filamenyang disebut hifa. Bagian dari hifa yang berfungsi untuk mendapatkan nutrisi disebut hifa vegetative.Sedangkan bagian hifa yang berfungsi sebagai alat reproduksi disebut hifa reproduktif atau hifa udara(aerial hypha) karena pemanjangan nya mencapai bagian atas permukaan media tempat fungi di tumbuhkan.Tiga macam morfologi hifa,yaitu:

1.Aseptat(coenocytic hypha),yaitu hifa yang tidak memilki dinding sekat (septa)

2.septa hifa(hifa bersekat) dengan sel-sel uninukleat.sept membagi hifa menjadi ruang-ruang yang berisi satu inti ,dan pada tiap sekat terdapat pori-pori yang memungkinkan untuk perpindahan inti dan sitoplasma dari satu ruang ke rusng lainnya.

3.Septa dengan ruang – ruang yang berisi lebih dari 1 inti (multinukleat)

Tipe hifa fungi

Fungi bereproduksi baik secara aseksual dengan pembelahan,pembentukan tunas atau spora,maupun secara seksual dengan peleburan inti dari kedua induknya. Pada pembelahan ,sel akan membagi diri membentuk dua sel yang sama besar, sadangkan pada pertunasan (budding),sel anak tumbuh dari penonjolan kecil pada sel induk. Khamir bereproduksi dengan pertunasan. Beberapa khamir menghasilkan tunas yang tidak dapat melepaskan diri sehingga membetuk sel-sel rantai pendek,disebut pseudohifa(Pratiwi,Sylvia T,2008)

Pustaka:

Pratiwi Sylvia T.2008.Mikrobiologi Farmasi.Jakarta:Erlangga (hal;38-43)

Pudjoarinto,Agus,dkk.1994.Botani.Jakarta:DEPDIKBUD (Hal:47-53)

Read More

FUNGI SEBAGAI PENGURAI DAN SIMBION

Fungi adalah heterotrof yang mendapatkan nutriennya melalui penyerapan (absorption). Dalam cara nutrisi ini, molekul-molekul organik kecil diserap dari medium sekitarnya. Fungi akan mencerna makanan di luar tubuhnya dengan cara mensekresikan enzim-enzim hidrolitik yang sangat ampuh ke dalam makanan tersebut. Enzim-enzim itu akan menguraikan molekul kompleks menjadi senyawa yang lebih sederhana yang dapat diserap dan digunakan oleh fungi.

Cara memperoleh nutrien yang absorptif ini menjadikan fungi terspesialisasi sebagai pengurai (saproba), parasit, atau simbion-simbion mutualistik. Fungi saprobik menyerap zat-zat makanan dari bahan organik yang sudah mati, seperti pohon yang sudah tumbang, bangkai hewan, atau buangan organisme hidup. Di dalam proses nutrisi saprobik ini, fungi menguraikan bahan organik tersebut. Fungi parasitik menyerap zat-zat makanan dari sel-sel inang yang masih hidup. Beberapa jenis fungi parasitik, seperti spesies tertentu yang menginfeksi paru-paru manusia, bersifat patogenik. Fungi mutualistik juga menyerap zat makanan dari organisme inang, akan tetapi fungi tersebut membalasnya dengan fungsi yang menguntungkan bagi pasangannya dalam hal tertentu, misalnya membantu suatu tumbuhan di dalam proses pengambilan mineral dari tanah.

Fungi menempati lingkungan yang beraneka ragam dan berasosiasi secara simbiotik dengan banyak organisme. Meskipun paling sering ditemukan di habitat darat, beberapa fungi hidup di lingkungan akuatik, di mana fungi tersebut berasosiasi dengan organisme laut dan air tawar serta dengan bangkainya. Lichen, perpaduan simbiotik antara fungi dan alga, banyak terdapat di mana-mana dan ditemukan di beberapa habitat yang sangat tidak bersahabat di bumi ini: gurun yang dingin dan kering di Antartika, tundra alpin dan arktik. Fungi simbiotik lainnya hidup di dalam jaringan tumbuhan yang sehat, dan spesies lain membentuk mutualisme-mutualisme pengkonsumsi selulosa dengan serangga, semut dan rayap.

Read More

STRUKTUR DAN PEMBENTUKAN DINDING SEL

Adanya dinding sel pada sel tumbuhan merupakan ciri penting yang membedakannya dengan sel hewan. Dinding sel ditemukan pada abad ke-17 sebelum ditemukan protoplas. Sejak itu, ada banyak penelitian dengan berbagai metode baik secara kimia, fisika, maupum morfologi. Penelitian ini didukung dengan kemajuan dalam bidang kimia organik, sinar X, penggunaan mikroskop cahaya, dan mikroskop pemolaran, bahkan akhir-akhir ini dengan mikroskop elektron.
Jaringan tepi dinding sel berisi bahan yang melindungi sel di bawahnya. Dinding sel berfungsi sebagai penyokong mekanis organ tumbuhan, khususnya pada dinding tebal. Dinding sel memengaruhi metabolisme penting jaringan tumbuhan, seperti penyerapan, transpirasi, translokasi, dan sekresi.
Bahan utama dinding sel adalah selulosa. Molekul ini merupakan rantai glukosa yang panjangnya mencapai 4 mm. di dalam dinding sel, selulosa bergabung dengan polisakarida yang lain yaitu hemiselulosa dan pectin (campuran poliuronida). Lignin suatu  polimer dari unit  fenilpropanoida dapat mengeraskan dinding sel. Lignin merupakan suatu senyawa yang kompleks dan homogeny. Senyawa lain, bahkan, organic dan anorganik, misalnya air, terdapat dalam dinding sel dalam jumlah yang beragam. Bahan organic seperti kutin, suberin, dan lilin adalah senyawa yang mengandung lemak yang sangat umum ditemukan pada permukaan jaringan pelindung tumbuhan. Kutin terdapat pada epidermis, sedangkan suberin pada jaringan pelindung sekunder, yaitu gabus. Lilin terdapat dalam paduan dengan kutin dan suberin, dan juga pada permukaan kutikula, yaitu lapisan kutin yang menutup dinding luar epidermis.
Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dapat dibedakan tiga lapisan dinding sel.
a. Lamella tengah atau lapisan antar sel. Lamella tengah terdapat diantara dua dinding primer dari dua sel yang merupakan senyawa yang tanpa bentuk (amorf). Lamella tengah terutama terdiri atas pectin. Enzim pektinase dengan reagen kimia yang dapat melarutkan pektin menyebabkan jaringan terurai (disintegrasi) menjadi sel individual. Prosedur ini disebut meserasi (maceration).
b. Dinding primer. Dinding primer adalah dinding sel pertama yang berkembang pada sel baru. Kebanyakan sel mempunyai dinding primer, sedangkan lamella tengah hanya merupakan senyawa antar sel yang tidak bersifat dinding. Dinding primer merupakan bagian
Dindig sel yang berkembang dalam sel selama sel masih mengadakan pertumbuhan.
c. Dinding sekunder. Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam dinding primer. Sebagian besar sel trakeida dan serabut mempunyai tiga lapisan dinding sekunder, yaitu lapisan luar, lapisan tengah, dan lapisan dalam. Di antara ketiga lapisan ini biasanya lapisan tengah paling tebal. Ada juga sel yang mempunyai dinding sekunder lebih dari tiga lapisan. Ada yang menggunakan istilah dinding tersier untuk lapisan dalam dinding sekunder. Menurut Frey Wyssling (1976), lapisan yang paling dalam (lamella tersier) mempunyai sifat yang berbeda dengan dinding sekunder yang ada. Lamella ini dapat berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu lapisan membranogenoat dan lapisan yang penuh dengan bintil.

Beberapa peneliti menggunakan istilah berkas lamella tengah untuk lapisan dinding sel berlignin yang kompleks, yang tampak homogen dalam pemeriksaan menggunakan mikroskop cahaya tanpa pra-perlakuan. Berkas lamella tengah terdiri atas tiga lapisan, yaitu berdasarkan pada sifat dan penggabungan dinding primer, dan dinding sekunder dari kedua sel yang berdampingan.


A. PEMBENTUKAN DINDING SEL
Selama mitosis, pada telofase, fragmoplas meluas dan membentuk barisan atau deretan. Pada waktu yang sama, di daerah ekuator dibentuk cawan sel, yang dihasilkan oleh protoplas baru yang mulai membentuk fragmoplas di bagian dalam. Di daerah tempat dibentuknya cawan sel, mikrotubula fragmoplas tidak tampak. Semakin meluas cawan sel, mikrotubula fragmoplas semakin mendekati dinding sel yang membelah. Pada waktu cawan seel belum mencapai dinding sel yang membelah, inti sel muda akan mencapai tahap tertentu dalam pembentukan dinding inti dan anak inti. Apabila cawan sel sudah mencapai semua bagian dinding sel yang membelah, fragmoplas akan lenyap. Pada tahap ini kekentalan cawan sel meningkat dan secara bertahap cawan sel akan berubah bentuk menjadi senyawa antar sel atau lamela tengah.

Pada pengamatan menggunakan mikroskop elektron akan tampak bahwa pembentukan cawan sel dimulai dengan pemusatan dan penggabungan sejumlah besar kantong kecil turunan badan Golgi dan kemungkinan juga kantong kecil dari RE (retikulum endoplasma). Mikrotubula dan fragmoplas mengarahkan kantong kecil ini menuju daerah ekuator.

Di kedua sisi lamela tengah terdapat lamela tipis yang dihasilkan oleh protoplas sel anak. Pembentukan lamela ini merupakan tahap permulaan dalam perkembangan dinding baru sel anak. Dinding ini terdiri atas mikro-serabut yang mengandung selulosa dan matriks tidak mengandung selulosa. Matriks dinding terutama terdiri atas senyawa pektin dan hemiselulosa. Matriks dinding juga disekresi oleh kantong kecil Golgi, dan menurut beberapa peneliti, selain Golgi, RE juga berperan dalam produksi matriks.

Mikrotubula sitoplasma tepi biasanya berorientasi paralel dengan serbut selulosa dalam berhubungan dengan plasmalema. Menurut Preston (1974) butiran yang terdapat pada permukaan luar plasmalema terlibat dalam biosintesis dan orientasi mikro-serabut selulosa dalam dinding sel. Akhir-akhir ini dipelajari tentang pembentukan mikro-serabut selulosa selama regenerasi dinding sel dengan protoplas yang diisolasi.

Pada perhubungan dinding baru dengan dinding sel induk, lamela tengah lama dan baru terpisah oleh dinding primer sel induk. Pada dinding primer sel induk, pada tempat perhubungan dinding lama dan baru terdapat suatu rongga yang seperti segitiga pada penampang melintangnya. Rongga ini terus membesar sampai mencapai lamela tengah sel induk dan terjadilah hubungan antara  lamela tengah sel induk dengan lamela tengah baru. Apabila rongga ini terus tumbuh dan senyawa antar sel tidak mengisinya, akan terbentuk rongga antar sel.

Dinding sekunder berkembang pada permukaan dalam dinding prmer. Dinding sekunder juga terdiri atas mikro-serabut selulosa, yaitu suatu matriks yang terdiri atas polisakarida, termasuk hemiselulosa. Selain itu, terdapat juga lignin, suberin, kutin, lilin, tanin, garam anorganik, misalnya Ca karbonat, Ca oksalat, silika, dan senyawa lain.

Umumnya lignin pertama kali tampak sebagai senyawa antar sel dan dinding primer, kemudian menyebar ke arah sentripental ke dalam dinding sekunder. Di dalam serabut floem primer Phoradendron flavescens,  dinding primer tidak mengandung lignin, sedangkan dinding sekunder berlignin.

B. STRUKTUR HALUS DINDING SEL
Struktur halus dinding sel, terutama dinding sekunder, pada akhir abad ini sangat intensif dipelajari. Banyak penelitian dilakukan karena pentingnya serabut dalam industri. Penelitian dilakukan secara morfologis dan dengan pendekatan fisikokimia. Dengan memadukan hasil kedua bidang ini, diperoleh gambaran yang agak jelas mengenai struktur halus dinding sel.
1. Hasil Penelitian secara Morfologi
Apabila serabut trakeida diperiksa di bawah mikroskop cahaya tanpa perlakuan khusus, tampak lapisan pada penampang melintangnya, yang dengan perlakuan khusus dan perbesaran kuat dari mikroskop cahaya dapat dilihat lamela yang lebih halus. Lamela ini ada yang terpusat (konsentris), menjari, atau mempunyai susunan rumit. Dengan metode Bailey, dkk, dapat ditemukan bahwa dinding sel dibentuk dari suatu sistem benang mikroskopis yaitu serabut. Dinding sel terdiri atas dua sistem yang mengadakan interpenetrasi secara terus menerus, yaitu sistem serabut selulosa dan sistem rongga mikrokapiler. Rongga ini berisi lignin, kutin, suberin, hemiselulosa, dan bahan organik lain, bahkan kristal mineral. Bahan di antara serabut adalah matriks yang tidak mengandung selulosa. Pada elemen pembuluh dan sel sklerenkim, lapisan ini dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. Dan ternyata lignin, pektin, hemiselulosa, maupun bahan organik lain yang terdapat dalam ruang interserabut berbeda, atau orientasi mikroserabut dalam berbagai lapisan dinding berbeda.

Tampaknya lapisan pada dinding sekunder sering kali terjadi karena perbedaan kepadatan serabut. Bagian yang jumlah serabut per unit areanya lebih banyak dan lebih tebal akan berwarna gelap. Daerah yang jumlah serabutnya tidak begitu banyak merupakan daerah terang, serabutnya longgar, dan ruang kapiler di antara serabut besar.

Dinding sebagian serabut berlignin. Dengan menggunakan mikroskop elektron tampak bahwa setiap serabut tersusun dari lamela yang terdiri atas dua bagian, yaitu selulosa dan lignin. Setiap lamela dihasilkan dalam waktu 24 jam. Bobak dan Necessany (1967) berkesimpulan bahwa kedua komponen utama dinding sekunder disimpan pada periode yang berbeda. Selulosa disimpan pada siang hari, sedangkan lignin setelah tengah malam. Lignin menembus bagian selulosa.

Dinding yang lapisan ligninnya tebal memungkinkan selulosanya terlarut dan tinggal ligninnya saja atau ligninnya yang larut dan tinggal selulosannya saja. Fenomena ini membuktikan bahwa pada lignin terdapat rongga interserabut, dan rongga kapiler ini bersinambungan.
Pembagian struktur halus dinding sel didasarkan pada penggunaan mikroskop elektron. Foto yang dibuat dengan mikroskop elektron dapat menunjukkan adanya mikroserabut halus yang tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa.

Struktur morfologi selulosa dinding sel sekarang telah diketahui. Pada dinding sel terdapat lamela yang terdiri atas serabut. Dengan teknik tertentu, dimungkinkan untuk membedakan makroserabut dengan mikroskop cahaya. Bentuknya seperti jejaring tiga dimensi. Jejaring ini saling menjalin dengan jari-jari paralel dari ruang mikrokapiler yang berisi senyawa  non selulosa. Ketebalan makroserabut antara 0,4-0,5 mm, sedangkan mikroserabut antara 20-30 nm. Mikroserabut membungkus serabut elementer yang tebalnya antara 3-5 nm.

2. Hasil Penelitian Fisikokimia
Molekul selulosa berisi rantai panjang yang bersambungan dengan residu glukosa. Molekul rantai tersusun dalam suatu ikatan yang disebut misela. Hipotesis tentang adanya misela diusulkan oleh Nageli pada abad lalu. Menurutnya misela merupakan unit tunggal
Yang tersusun dalam suatu susunan permanen dalam matriks intermicellar, yang dengan menggunakan mikroskop pemolaran dapat dibuktikan adanya misela seperti kristal. Berdasarkan hasil berbagai penelitian, khususnya dengan sinar X, para peneliti menyimpulkan bahwa misela terdiri atas rantai paralel residu glukosa yang mempunyai sifat dan jarak yang tetap diantaranya. Pada penelitian lebih lanjut oleh ahli botani, kimia dan fisika, beberapa teori diusulkan untuk menerangkan organisasi molekul selulosa di dalam dinding sel. Frey Wyssling dan Muhlethaler (1965), setelah memperhatikan selulosa, menyimpulkan bahwa molekul selulosa adalah seperti rantai yang tersusun secara teratur dalam suatu bungkusan. Setiap bungkusan dibentuk dari serabut elemen yang berisi kira-kira 40 molekul selulosa. Panjangnya kira-kira 3,5 nm dan tebalnya 3 nm. Serabut elemen sebagian besar merupakan kristal, meskipun ada juga sedikit yang tersusun merupakan perakristalin. Jumlah residu glukosa dalam molekul sel serabut beragam antara 500-10.000 dan panjang molekulnya 0,25-5 mm. berdasarkan penelitian pada dinding sekunder akhir-akhir ini banyak perhatian ditujukan pada struktur dinding primer. Dinding primer merupakan struktur yang sama dengan dinding sekunder, yang terdiri atas mikroserabut selulosa dan matriks nonselulosa. Pada Phycomycetes, beberapa mikroserabutnya berisi kitin atau senyawa yang lain. Matriksnya berisi pektin dan hemiselulosa.

Belum ada keseragaman pendapat mengenai pertumbuhan dinding sel. Ada yang berpendapat bahwa pertumbuhan dilakukan dengan aposisi yaitu pertumbuhan dengan menambahkan lapisan baru ke arah sentripental. Ada teori baru yang mendasarkan pada penelitian dengan mikroskop elektron dan telah dikembangkan oleh Frey Wyssling dan Stecher (1951). Teori tersebut menerangkan bahwa dinding sel tumbuh dengan cara yang disebut pertumbuhan mozaik. Pada pertumbuhan mozaik, tekstur serabut dalam daerah dinding tertentu menjadi longgar karena adanya tekanan turgor. Yang kemudian diperbaiki dengan penimbunan mikroserabut baru dalam celah yang terjadi karena adanya desakan. Longgarnya jejaring serabut ini terjadi karena matriks dinding bersifat plastis. Pertumbuhan dinding ini melibatkan hormon pertumbuhan, protein, dan enzim yang terdapat dalam dinding sel.

 Konsep pertumbuhan yang lain adalah teori pertumbuhan multinet ( Houwink dan Roelofsen, 1954). Menurut teori ini penebalan dan peningkatan permukaan dinding primer terjadi melalui pemisahan mikroserabut yang melintang dan mengubah orientasinya. Perubahan orientasi yang dimaksud adalah pada awal pembentukan lamela yang hampir seluruhnya transversal menjadi hampir seluruhnya memanjang. Lamela baru lebih padat, bersilangan dan hampir seluruhnya berorientasi tegak. Mikroserabut ditambahkan secara sentripental. Pada sistem mikroserabut selulosa dapat diasumsikan bahwa menurut teori pertumbuhan multinet, serabut ditambahkan pada dinding sel yang tumbuh dengan cara aposisi. Menurut pertumbuhan mozaik, konsep instususepsi juga dapat terjadi. Matriks dinding yang terdiri atas hemiselulosa dan pektin terus-menerus disekresikan tidak hanya kedalam lamela yang berbatasan dengan sitoplasma, tetapi juga ke dalam lamela luar.

Banyak penelitian dilakukan untuk mengetahui atau menemukan orientasi mikroserabut, misela, dan rantai selulosa pada berbagai lapisan dinding sel, terutama pada dinding sekunder, yang dengan menggunakan berbagai metode penelitian pada onjek yang sama diperoleh hasil yang sama.

Pada irisan melintang tipis trakeida yang diperiksa dengan mikroskop cahaya terpolarisasi, ketika dua pepolar disilangkan, lapisan tertentu dari dinding tampak terang dan bagian lain tampak gelap. Lapisan yang terang terputus menjadi empat tempat. Daerah paling terang dari suatu lapisan terletak pada sudut 45° terhadap sumbu penganalisis dan polarisator mikroskop. Sementara, daerah paling gelap pada lapisan yang sama kira-kira paralel dengan sumbunya.

Read More

Dinding Sel

Adanya dinding sel pada tumbuhan membedakan dengan sel hewan. Dinding sel tumbuh di sebelah luar protoplas, merupakan bagian sel yang bersifat mati. Berfungsi menentukan bentuk sel serta tekstur jaringan, sebagai pelindung dan penguat protoplas. Dinding sel pada sel yang masih muda adalah tipis, semakin dewasa sel tersebut, dinding selnya relatif makin bertambah tebal, sehingga terbentuknya dinding sel sangat erat hubungannya dengan perkembangan sel tersebut. Penebalan dinding masing-masing sel berbeda-beda sesuai dengan fungsinya sehingga terdapat perbedaan bentuk sel.

Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dinding sel mempunyai tiga bagian pokok, yaitu subtansi interseluler (lamela tengah), dinding primer, dinding sekunder. Sebagian besar sel memiliki lamela tengah dan dinding primer, sedangkan dinding sekunder hanya terdapat pada sel-sel tertentu.

1) Lamela Tengah

Lamela tengah terdapat di antara dinding primer dari dua sel yang berdekatan. Merupakan perekat yang mengikat sel secara bersama-sama untuk membentuk jaringan. Terutama terdiri atas persenyawaan pektin, campuran Ca dan Mg pektat. Enzim pektinase dan bahan-bahan kimia yang dapat melarutkan pektin menghancurkan jaringan menjadi sel-sel yang terpisah. Proses ini disebut meserasi. Pada jaringan yang berkayu, lamela tengah mengandung lignin.

2) Dinding Primer

Dinding primer adalah dinding sel asli yang pertama kali berkembang pada sel baru. Dinding sel primer tersusun dari ± 9-25% selulosa, sisanya adalah hemiselulosa, dan pektin. Molekul selulosa terdiri atas rantai-rantai panjang residu glukosa yang saling berhubungan. Molekul rantai ini tersusun dalam ikatan yang disebut misel. Molekul selulosa yang panjang dan tidak bercabang bergabung membentuk serat-serat silindris panjang yang disebut mikrofibril. Karena susunan molekul selulosanya searah, maka mikrofibril bersifat seperti kristal dan mempunyai daya tahan regang sekuat kawat baja pada kabel.

Dinding sel ini dapat mengalami pertumbuhan menebal yang diselingi atau kadang-kadang bersamaan dengan pertumbuhan permukaan dari dinding tersebut, sehingga setelah dinding tersebut menebal tampak adanya lapisan-lapisan pada sel tersebut. Sel-sel dewasa yang hanya mempunyai dinding primer dapat menjadi embrional kembali (menjadi semakin tipis). Dinding primer dapat beradaptasi terhadap pertumbuhan secara mengagumkan dengan cara:

1.      Meregangkan serat mikronnya ke arah membujur dan saling menggeser.

2.      Meningkatkan luas permukaannya hingga 20 kali lipat dan menambah bahan baru sehingga dinding tersebut tidak menjadi tipis.

3.      Pada saat tidak tumbuh tahan regangan.

3) Dinding Sekunder

Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam permukaan dinding primer. Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa atau campuran selulosa dengan hemiselulosa. Umumnya lebih tebal dari dinding primer. Kemungkinan dinding sekunder juga terdiri dari lignin atau zat lain. Berfungsi sebagai penguat, khas pada sel-sel yang mempunyai fungsi khusus dan mengalami perubahan yang irreversibel, misalnya sel xilem, yaitu trakea dan trakeid, sel jari-jari empulur, parenkim kayu dan sel-sel sklerenkim. Dinding sekunder biasanya ditandai oleh adanya lekukan atau bagian dinding yang kedalamannya bermacam-macam.

Bagian tertentu dari dinding sel memiliki sejumlah daerah penipisan yang disebut noktah. Noktah merupakan saluran pertukaran benda sel ke sel. Macam-macam noktah yaitu:

1.      Noktah sederhana (biasa), contohnya pada sel-sel parenkim dengan dinding menebal, serabut libriform, sklereid.

2.      Noktah berhalaman (terlindung), contohnya pada sel-sel serabut sklereid dan elemen trakeal.

Pada noktah berhalaman dinding sekunder melengkung, melingkupi ruang noktah, dan berakhir dengan lubang menghadap lumen disebut mulut noktah, sedangkan pada noktah sederhana tidak terdapat hal demikian. Jika kedua pasang noktah itu sederhana, maka disebut pasangan noktah sederhana, sedangkan jika kedua pasang noktah itu berhalaman terlindung disebut pasangan noktah halaman. Jika salah satu pasangannya merupakan noktah sederhana dan satunya noktah berhalaman, disebut pasangan noktah setengah halaman.

Jika noktah tidak mempunyai pasangan pelengkap pada sel terdekatnya atau bila berhadapan dengan ruang interseluler, disebut noktah buntu/buta. Jika dua atau lebih noktah berhadapan dengan satu noktah lebar, maka disebut noktah majemuk unilateral. Saluran noktah yang bercabang dinamakan noktah sederhana bercabang  (ramiformis). Pada beberapa tumbuhan, pasangan noktah terlindung mengalami penebalan di bagian tengah membran yang berbentuk cakram, disebut torus. Membran noktah di sekeliling torus disebut margo.

Tidak semua bagian dinding sel mengalami penebalan. Bagian tersebut terisi plasma yang disebut plasmodesmata:

a.       Merupakan benang-benang plasma yang menghubungkan protoplasma sel yang satu dengan sel tetangganya menjadi satu kesatuan yang berfungsi (simplas).

b.      Nampak seperti terowongan yang terjadi dari perluasan membran plasma.

c.       Bahan seperti glukosa dapat melewatinya ribuan kali lebih cepat daripada menembus membran dan dinding sel, sehingga dia berfungsi dalam transport bahan-bahan dan penerus rangsang.

Susunan Kimia Dinding Sel

Dinding sel tumbuhan umumnya disusun oleh:

1.      Zat organik; pektin, protopektin, selulosa, hemiselulosa, lignin, suberin, pentosan, kutin, sporolenin, dan lain-lain.

2.      Zat anorganik; kersik (SiO_2­), contohnya pada dinding epidermis batang bambu dan tebu (keras dan tahan hama).

Pembentukan dan Pertumbuhan Dinding Sel

Pada saat pembelahan sel dimulai pembentukan dinding baru sel anakan. Selama fase telofase, benang-benang plasma (fragmoplas) meluas ke bagian tengah sel dan di bidang ekuatorial terbentuk juga sekat sel yang baru. Dengan demikian terjadilah pemisahan dua protoplas baru. Sekat berasal dari peleburan vesikel-vesikel hasil sekresi diktiosom yang ada di sekitar fragmoplas dan mungkin juga dari retikuum endoplasma. Peleburan vesikel-vesikel menjadi dinding sekat meninggalkan lubang kecil, yaitu saluran plasmodesmata. Suatu lamela tipis kemudian diletakkan pada kedua sisi sekat pemisah oleh protoplas sel anakan. Terjadilah tingkat awal perkembangan dinding baru sel anakan.

Peleburan vesikel pada sekat sel diikuti oleh penambahan bahan dinding pada kedua sisi sekat sel, sehingga menambah tebal. Bahan dinding primer yang baru juga ditimbun pada dinding yang lama, sehingga masing-masing sel anakan membentuk dinding primer yang lengkap. Perkembangan dinding sel dalam penebalannya dilakukan melalui 2 cara, yaitu dengan penempelan bahan dinding selapis demi selapis pada lamela tengah (aposisi) dan dengan penyisipan bahan baru di antara bahan yang lama (instususepsi). Berdasarkan arahnya, pertumbuhan dinding sel secara aposisi disebut sentripetal, sedangkan pertumbuhan dinding ke arah luar lumen sel disebut sentrifugal. Pertumbuhan sentripetal dijumpai pada khas sel-sel pembentuk jaringan. Sedangkan pertumbuhan sentrifugal dijumpai pada pembentukan dinding sel serbuk sari atau spora.

Sumber: Hasnunidah, Neni. 2009. Struktur dan Perkembangan Tumbuhan. Bandar Lampung: Unila

Read More