2.1. DEFINISI DAN SEJARAH FOTOSINTESIS
Fotosintesis pada hakikatnya merupakan satu-satunya mekanisme masuknya energi ke dalam dunia kehidupan. Satu-satunya kekecualian terjadi pada bakteri kemosintetik, yang memperoleh energi dengan mengoksidasi subtrat anorganik seperti ion besi dan belerang terlarut dari kerak bumi, atau mengoksidasi H2S yang berasal dari kegiatan gunung berapi. Selain itu arus panas di dasar lautan memaksakan energi ke sistem biologi dalam bentuk bahang.
Sebagaimana reaksi oksidasi penghasil energi, yaitu tempat bergantungnya semua kehidupan, fotosintesis meliputi reaksi oksidasi dan reduksi. Proses keseluruhan adalah oksidasi air (pemindahan elektron disertai pelepasan oksigen sebagai hasil samping) dan reduksi CO2 untuk membentuk senyawa organic, misalnya karbohidrat. Selama proses pembakaran dan respirasi, elektron dilepaskan dari senyawa karbon dan diluncurkan ke bawah (istilah energi), dan kemudian elektron tersebut dan H+ bergabung dengan penerima elektron kuat, O2, untuk menghasilkan H2O yang mantap. Dengan cara ini, fotosintesis menggunakan energi cahaya untuk mengangkut elektron “ke atas”, menjauhi H2O, menuju penerima elektron yang lebih lemah, CO2.
Fotosintesis meliputi reaksi reduksi dan oksidasi.Proses keseluruhan adalah oksidasi air ( pemindahan elektron disertai pelepasan O2 sebagai hasil samping ) dan reduksi CO2 untuk membentuk senyawa organik, misalnya karbohidrat. Foto berarti cahaya dan sintesis berarti membuat. Fotosintesis merupakan proses pembentukan bahan organik dari bahan anorganik ( CO2, H2O, H2S ) dengan bantuan cahaya matahari dan klorofil.
Energi cahaya
n CO2 + nH2O -------------------------->> ( CH2O ) n + n O2
Klorofil
Pada reaksi ini ( CH2O )n adalah singkatan dari pati atau karbohidrat lain yang mempunyai rumus empiris yang sangat dekat.
Fotosintesis merupakan proses penting, karena :
1. Sebagai sumber enrgi bagi semua makhluk hidup. Fotosintesis dapat mengubah tenaga cahaya matahari ( tenaga fisik ) menjadi tenaga kimia (ATP dan NADPH2 ).
2. Menyediakan oksigen ( O2 ) yang penting bagi organisme aerob.
3. Kecepatan fotosintesis menentukan pertumbuhan dan hasil tumbuhan.
4. Diperlukan untuk sintesis berbagai senyawa organik yang dibutuhkan oleh hewan dan manusia. Fotosintesis merubah CO2 hasil respirasi menjadi karbohidrat, menghasilkan rangka karbon yang menjadi bahan dasar pembentukan senyawa-senyawa organik lain.
Sebelum awal abad ke-18, para ilmuwan percaya bahwa tumbuhan memperoleh semua bahan penyusunnya dari tanah. Pada tahun 1727, Stephen Hales mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer, dan cahaya terlibat dalam proses ini. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.
Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang pastor dan ahli kimia berkebangsaan Inggris, menyinggung O2 (walaupun zat yang disebutnya sebagai ‘udara yang tidak mudah terbakar’ ini belum dikenal sebagai molekul) ketika ia menemukan bahwa tumbuhan hijau dapat memperbarui udara yang kotor akibat pernapasan hewan. Kemudian seorang dokter berkebangsaan Belanda, Jan Ingenhousz, memperlihatkan bahwa cahaya diperlukan untuk memurnikan udara tersebut. Ia menemukan bahwa tumbuhan juga ‘mengotori udara’ pada keadaan gelap. Sungguh mengherankan, lalu ia menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya. Hal ini dan percobaan perintis sebelumnya pada awal tahun 1700an oleh Stephen Hales, ditelaah oleh Gest (1988).
Pada tahun 1782, Jean Senibier memperlihatkan bahwa adanya gas beracun yang dihasilkan oleh hewan dan tumbuhan pada keadaan gelap (CO2) memacu produksi ‘udara murni’ (O2) saat ada cahaya. Jadi pada saat itu, keikutsertaan dua macam gas dalam fotosintesis telah ditunjukkan. Penelitian Lavoisier dan peneliti lainnya memperlihatkan bahwa kedua gas tersebut adalah CO2 dan O2. Air disinggung oleh NT de Saussure ketika pada tahun 1804 ia pertama kali mengukur fotosintesis secara kuantitatif. Ia mendapatkan bahwa tumbuhan bertambah bobot keringnya selama fotosintesis dan penambahan bobot ini lebih besar daripada selisih bobot CO2 yang diserap dan bobot O2 yang dilepaskan. Ia secara benar menyatakan bahwa selisih tersebut disebabkan oleh H2O. dinyatakan juga bahwa CO2 dan O2 dipertukarkan dalam volume yang kira-kira sama selama proses fotosintesis.
Sifat produk kimia lain dari fotosintesis, yaitu bahan organic, diperlihatkan oleh Julius Sachs pada tahun 1864 ketika ia mengamati pertumbuhan butir pati dalam kloroplas yang disinari. Pati tampak terbentuk hanya pada bagian daun yang terpajang pada cahaya. Jadi reaksi keseluruhan fotosintesis adalah sebagai berikut:
nCO2 + nH2O + cahaya à (CH2O)n + nO2
Pada reaksi ini (CH2O)n adalah singkatan dari pati atau karbohidrat lain yang mempunyai rumus empiris mirip dengan itu. Pati merupakan produk fotosintesis yang paling banyak di dunia yang dibuat oleh kloroplas.
Penemuan penting berikutnya diperoleh CB van Niel, yang pada awal tahun 1930an menunjukkan kemiripan antara keseluruhan proses fotosintesis pada tumbuhan hijau dan pada bakteri tertentu. Berbagai bakteri dikenal mereduksi CO2 dengan menggunakan energi cahaya dan sumber elektron bukan air. Beberapa bakteri tersebut menggunakan asam organic seperti asam asetat atau asam suksinat sebagai sumber elektron, sedangkan bakteri lainnya yang diamati van Neil menggunakan H2S, dengan hasil samping endapan belerang. Persamaan fotosintesis pada bakteri tersebut diyakini sebagai berikut:
nCO2 + 2nH2S + cahaya à (CH2O)n + nH2O + 2nS
Jika reaksi ini dibandingkan dengan reaksi di atasnya, terdapat analogi antara peranan H2S dan H2O, serta antara O2 dan belerang. Jadi van Neil menyimpulkan bahwa O2 yang dilepaskan oleh tumbuhan berasal dari air, bukan dari CO2. Gagasan kesimpulan ini didukung oleh penelitian Robin Hill dan R Scarisbrick di Inggris pada akhir tahun 1930an. Mereka memperlihatkan bahwa kloroplas dan bagian kloroplas yang disolasi dapat melepaskan O2 pada keadaan terang jika mereka diberi penerima yang tepat bagi elektron yang diambil dari air. Garam Feri (Fe3+) tertentu merupakanpenerima elektron paling awal yang tersedia di kloroplas, dan garam tersebut direduksi menjadi bentuk fero (Fe2+). Pemisahan air yang dikendalikan cahaya (fotolisis) tanpa adanya penambatan CO2 ini kemudian dikenal sebagai reaksi Hill. Penelitian Hill dan Scarisbrick memperlihatkan bahwa keseluruhan sel tidak diperlukan bagi sekurangnya beberapa reaksi fotosintesis, dan bahwa pelepasan O2 pada keadaan terang mutlak berhubungan dengan reduksi CO2.
Bukti yang lebih kuat bahwa pelepasan O2 berasal dari H2O diperoleh pada tahun 1941 dari hasil penelitian Samuel Ruben dan Martin Kamen. Mereka memasok ganggang hijau Chlorella dengan H2O yang mengandung 18O, isotop oksigen yang berat dan tak-radioaktif yang dapat dilacak dengan spectrometer massa. O2 yang dilepaskan dalam fotosintesis menjadi bertanda 18O, jadi mendukung hipotesis van Neil. Karena alas an teknis, penelitian Ruben tidak dapat membuktikan bahwa O2 semuanya berasal dari H2O, tetapi penelitian berikutnya oleh Alan Stemler dan Richard Radmer (1975) Nampak mampu membuktikannya. Karena itu persamaan fotosintesis sebelumnya diubah dengan memasukkan dua molekul H2O sebagai pereaksi.
nCO2 + 2nH2O + cahaya --kloroplas--> (CH2O)n + nO2 + nH2O.
Pada tahun 1951 ditemukan bahwa salah satu kandungan alami tumbuhan – koenzim yang mengandung vitamin B (niasin atau nikotinamida) dan disebut nikotinamida adenine dinukleotida fosfat (disingkat NADP+) - dapat juga bertindak sebagai pereaksi Hill, dengan menerima elektron dari air pada reaksi yang berlangsung di membran tilakoid yang diisolasi atau di kloroplas yang rusak. Penemuan ini memacu lagi penelitian fotosintesis, sebab telah dikenal bahwa bentuk tereduksi dari NADP+ yaitu NADPH, dapat mengangkut elektron ke beberapa senyawa tumbuhan, dan diperkirakan bahwa perannya yang lazim di kloroplas adalah mereduksi CO2. Jadi salah satu fungsi penting cahaya dalam fotosintesis adalah mengangkut elektron dari H2O untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH. Fungsi lainnya adalah menyediakan energi untuk membentuk ATP dan Pi.
Perubahan ADP dan Pi menjadi ATP di kloroplas ditemukan di Laboratorium Daniel Aron di University of California, Berkeley, pada tahun 1954 (ditelaah oleh Aron, 1984). Sebelum itu mekanisme penting yang dikenal untuk membentuk ATP hanya respirasi, khususnya reaksi di mitokondria yang disebut fosforilasi oksidatif. Aron menemukan bahwa ATP disintesis dalam kloroplas yang diisolasi hanya pada waktu ada cahaya, dan proses tersebut dinamakan fosforilasi fotosintetik atau fotofosforilasi.
Fotofosforilasi di kloroplas menghasilkan ATP lebih banyak dalam daun selama ada cahaya daripada fosforilasi oksidasi di mitokondria daun tersebut, dan perbedaan ini sangat nyata. Tapi pada persamaan reaksi ketiga tidak menyebut tentang ATP, NADPH, atau NADP+. Alasannya adalah karena setelah ATP dan NADPH terbentuk, energinya digunakan dalam proses reduksi CO2 dan sintesis karbohidrat; dan kemudian ADP, Pi, serta NADP+ dilepaskan lagi. Jadi ADP dan Pi segera diubah menjadi ATP oleh energi cahaya, dan secepat itu pula ATP dirombak ketika fotosintesis terjadi, pada laju yang tetap.
download makalah lengkap
disini
