I. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Seluruh organisme tersusun dari salah satu dari dua jenis sel yang secara struktural berbeda, yaitu sel prokariotik atau sel eukariotik. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik. Protista, tumbuhan, jamur dan hewan semuanya mempunyai sel eukariotik. Pada masa-masa setelah di temukannya mikroskop para ahli dapat melihat dan mempelajari bagian-bagian dari sel.
Pada awalnya para ahli biologi berpikir bahwa organel sel eukariotik mengambang bebas dalam sitosol. Tetapi penyempurnaan mikroskopi cahaya dan mikroskopi elektron telah mengungkapkan adanya sitoskeleton, yaitu jalinan serabut yang membentang di seluruh sitoplasma. Sitoskeleton adalah jaringan filamen protein yang menyusun sitoplasma eukariota. Sitoskeleton atau rangka sel tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda, yaitu: mikrofilamen, mikrotubulus, dan filamen intermediet. Mikrotubulus merupakan yang paling tebal di antara ketiganya, dan mikrofilamen (yang juga disebut filamen aktin) merupakan yang paling halus. Sedangkan filamen intermediet adalah serabut dengan diameter yang termasuk dalam kisaran menengah. Ketiga filamen ini terhubung satu sama lain dan kerjanya terkoordinasi. Dengan adanya sitoskeleton, sel dapat memiliki bentuk yang kokoh, berubah bentuk, mampu mengatur posisi organel, berenang, merayap di permukaan.
Untuk itu makalah ini membahas mengenai mikrotubulus yang menjadi salah satu bagian penting dari penyusun sel, sehingga diharapkan dapat lebih memahami bagian-bagian mikrotubula beserta fungsinya.
1.2 Tujuan
Dengan adanya bahasan materi ini, diharapkan mahasiswa dapat:
1. Mengetahui bagian-bagian dari mikrotubulus
2. Memahami proses pembentukan mikrotubulus
3. Mengetahui fungsi mikrotubulus
II. ISI
Sitosol mempunyai protein yang sebagian besar berbentuk benang-benang halus yang disebut filamen. Filamen-filamen ini teranyam membentuk suatu jejala atau rerangka yang disebut sitoskelet. Sitoskelet berdasarkan struktur dan garis tengahnya, dikelompokkan menjadi tiga kelompok, yaitu mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet.
Sitoskeleton eukariota. Aktin digambarkan dengan warna merah dan mikrotubulus dengan warna hijau. Struktur berwarna biru ialah inti sel.
Mikrotubulus atau mikrotubula adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin. bersifat lebih kokoh dari aktin, mikrotubulus mengatur posisi organel di dalam sel. Mikrotubulus dibagi menjadi dua, yaitu mikrotubulus singlet dan mikrotubulus doublet. Mikrotubulus memiliki dua ujung, yaitu ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan ujung positif yang berada di dekat membran plasma. Organel dapat meluncur di sepanjang mikrotubulus untuk mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat pembelahan sel.
Penemuan Mikrotubulus
Penemuan keberadaan mikrotubulus (jamak: mikrotubuli) baru terungkap pada saat Keith Porter dan sejawatnya mengembangkan suatu cara untuk melihat sel tanpa penyelubungan (embedding) dan penyayatan, namun dengan menggunakan HVEM ( high voltage electron microscope). Pengamatan dengan menggunakan HVEM menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di sela-sela organela tampak penuh dengan anyaman trimatra dari benang-benang yang sangat halus yang juga disebut jejala mikrotrabekular serta terdapat pula filamen-filamen yang bermatra lebih besar yang di kelompokkan menjadi 3 kelompok berdasarkan struktur dan garis tengahnya, yaitu: mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermedia. Kemudian diadakan penelitian lebih lanjut mengenai filamen-filamen tersebut yang salah satunya adalah mikrotubulus.
Bagian-bagian mikrotubulus
Mikrotubulus ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik. Mikrotubulus itu berupa batang lurus dan berongga. Mikrotubulus berukuran kecil, melengkung, berbentuk silindris, dan kaku, dimana ditemukan di setiap sel yang sedang mengalami pembelahan. Mikrotubulus tersusun atas protein yang dikenal sebagai tubulin. struktur mikrotubul sangat menarik hampir sama di semua jenis organisme. Analisis ultrastruktural secara negatif menunjukan noda pada potongan mikrotubul, ini menunjukan bahwa dindingnya ialah polimer yang tersusun atau subunit globular . Pemeriksaan potongan melintang dari dinding mikrotubulus menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar sehingga membentuk dinding. Ketika permukaannya dilakukan secara membujur maka memperlihatkan protofilament. Ketika mikrotubul yang retak, 13 protofilament pembuat dinding tersebut dapat dilihat, menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding mikrotubul. Satu berkas dari subunit-subunit tadi terlihat berpola spiral seperti bentuk sekrup. Setiap molekul rantai-rantai protein tubulin yang membentuk spiral merupakan heterodimer yang terdiri dari dua subunit globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut merupakan protein sejenis yang diberi nama α-tubulin dan β-tubulin. Masing-masing protein terdiri dari ikatan polipeptida tunggal yang panjangnya sekitar 500 asam amino. Spiral ini membentuk tabung berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25 µm dengan diameter 25 nm dan tebal 5nm. Mikrotubulus dapat dibongkar dan tubulinnya digunakan untuk membangun mikrotubulus di mana saja di dalam sel. Molekul tubulin selama ini hanya dijumpai di sel-sel eukariota, terutama di otak vertebrata. Jika mikrotubul dianalisis kandungan kimianya, maka ditemukan kandungan kesemuanya protein yang satu α-tubulin dan yang lain β-tubulin. Kedua protein tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai hubungan dengan struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari leluhur protein pada awal periode evolusi. Penambahan untuk tubulin yang mana tercatat 80-95% dari kandungan protein di mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-associated proteins) yang juga hadir di organel dan sekarang ini sedang diteliti secara intensive.
Pembentukan Mikrotubulus
Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin menjadi mikrotubulus, telebih dahulu mereka menyusun diri membentuk protofilamen dengan jalan subunit β-tubulin dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan subunit α dari molekul tubulin yang lain yang berada di sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13 protofilamen ysng tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus lain (mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama doublet. Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutup yang pertumbuhannya cepat, dan kutub negative yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini di sebabkan oleh susunan profilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-masing.
Pengelompokan mikrotubulus
Terdapat dua kelompok mikrotubulus :
a. Mikrotubulus stabil yaitu mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan larutan fisikatif apapun, misalnya : OsO4, MnO4 atau aldehida dan suhu berapapun. Contoh mikrotubulus stabil adalah pembentukan silia dan flagella.
b. Mikrotubulus labil yaitu, mikrotubulus yang dapat diawetkan hanya dengan larutan fisikatif aldehida dan pada suhu sekitar 4o C. Contoh mikrotubulus labil adalah mikrotubulus pembentuk gelendong pembelahan. Sifat kelabilan mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arah pertumbuhannya. Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas di dalam sitoplasma akan segera lenyap. Mikrotubulus ysng tumbuh dengan ujung negatif melekat pada sentroma dapat dibuat stabil apabila ujung positifnya dilindungi sehingga menghalangi terjadinya depolimerisasi.
Mikrotubulus labil dijumpai di dalam sitoplasma, oleh karena itu disebut pula mikrotubulus sitoplasmik. Mereka seringkali tersusun secara sejajar terhadap satu sama lain, seperti yang terdapat dalam aksoplasma sel saraf. Namun, dapat pula terlihat terpancar dari satu pusat ke dekat inti seperti yang terlihat pada sel yang sedang membelah. Mikrotubulus sitoplasmik dapat memberikan polaritas kepada sel dan membantu mengatur bentuk sel, gerakan sel dan menentukan bidang pembelahan sel.
Mikrotubulus sitoplasmik, di dalam sel pada stadium interfase dari sel yang dibiakkan dapat ditunjukkan dengan teknik immunofluoresen. Mikrotubulus terlihat paling banyak disekitar inti. Dari daerah ini terpancar dalam bentuk anyaman benang-benang halus kearah perifer sel. Asal mikrotubulus dapat diketahui dengan tepat dengan jalan mendepolimerisasi dan membiarkannya tmbuh kembali. Mikrotubulus yang timbul kmbali semula akan terlihat seperti bintik kecil yang berbentuk bintang, oleh karena itu disebut aster terletak di dekat inti. Pancaran benang-benang halus itu memanjang ke arah tepi sel. Sampai penyebaran awal terbentuk kembali. Daerah tempat timbulnya aster disebut MTOC (microtubule organizing center). Dengan menggunakan perunut, dapat diketahui bahwa kutub negative mikrotubulus berada di daerah MTOC sedangkan kutub positifnya menjauhi MTOC.
Kegiatan dan fungsi mikrotubulus
Mikrotubulus merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar.
Mikrotubulus menjalankan beberapa fungsi, terutama sebagai sarana transport material di dalam sel serta sebagai struktur sporting bagi fungsi-fungsi organel lainnya. Beberapa fungsi lain dari mikrotubulus yaitu:
• Mempertahankan bentuk sel (“balok” penahan-tekanan),
• Motilitas sel (seperti pada silia atau flagella),
• Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan organel.
Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya. Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan seperti “colcisine”. Obat ini dapat menghentikan mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga dapat untuk menghambat sel kangker.
Beberapa organel yang tersusun dari mikrotubulus adalah sentriol, silia dan flagella.
Di dalam sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol, masing-masing tersusun atas sembilan pasang triplet mikrotubula yang tersusun dalam suatu cincin. Masing-masing triplet terdiri dari satu mikrotubul lengkap dan dua mikrotubul tidak lengkap (salah satu C hilang). Triplet disusun secara paralel satu dengan yang lainnya dan membentuk badan silindris yang berdiameter dari 150-250nm. Sembilan kelompok semacam ini membentuk dinding sentriol. Tiap kelompok tidak tegak lurus dengan inti tabung, tetapi agak miring. Sentriol terbentuk dari polimerisasi dimer-dimer (gabungan dari tubulin alfa dan tubulin beta) yang jumlahnya sembilan dan dihubungkan ke pusat (hub) oleh protein. Cincin tertutup akan bertambah panjang karena pertambahan dimer-dimer yang membentuknya. Dibagian dasar akan membentuk cincin terbuka 1 yang menempel pada bagian basal cincin tertutup. Bagian dasar cincin terbuka 1 akan terbentuk cincin terbuka 2 yang menempel pada bagian dasar cincin terbuka 1. Cincin terbuka 1, dan cincin terbuka 2 serta cincin tertutup akan mengalami polimerisasi sehingga lebih panjang dan terbentuklah sentriol yang berbentuk tabung dengan lebar 0,2 μm dan panjangnya 0,4 μm. Sentriol berfungsi membentuk benang spindel untuk memisahkan kromosom.
Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma. Sentrosoma terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang sentriola yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain. Perlu diingat bahwa tidak semua MTOC memiliki sentriola, misalnya MTOC pada sel tumbuhan. Di sini mukrotubulus aster muncul dari sentroma yang hanya terdiri dari materi padat electron. Demikian pula sentriola juga tidak dijumpai di gelondong meosis oosit mencit, meskipun kemudian akan terlihat pada perkembangan embrio. Oleh karena itu tidak seperti aksonema silia yang tumbuh langsung dari sentriola, mikrotubulus sitoplasmik tidak langsung berpangkal pada sentriola itu sendri, melainkan timbul dari materi tanpa gatra yang terdapat di sekeliling sentriola.
Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah dari sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersifat polar.dan perakutan molekul tubulin menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula yang terbentuk menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya tampak kepada sifat dinamis dari mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel cenderung berada dalam salah satu keadaan yaitu tumbuh terus menerus secara ajeg atau terurai dengan cepat. In vivo, mikrotubula juga cenderung berada dalam keadaan seperti yang telah diuraikan. Umur rata-rata mikrotubula fibroblas dalam kultur sel pada stadium interfase kurang dari 10 menit. Pancaran mikrotubula dari sentrosoma tampak selalu berubah-ubah seiring dengan pertumbuhan dan perombakannya.
Mikrotubulus selain sebagai sitoskelet juga dapat berfungsi untuk pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang menonjol dari sebagian sel). Silia umumnya relative pendek daripada flagel (panjangnya 5-10 µm vs 150 µm) dan jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel sebenarnya memiliki kesamaan ultrastruktur.
Pada flagel terbentuk dua cincin tertutup yang dihubungkan oleh protein, dibungkus oleh selaput yang membentuk poros disebut aksoneme. Unsur-unsur aksoneme dari silia dan flagel hampir smua sama dan berisi “9+2” susunan mikrotubula. Sementara itu sembilan mikrotubula doublet yang mengelilingi axoneme akan dihubungkan oleh batang-batang penghubung yang disebut spoke. Bagian doublet cincin luar akan membentuk cncin terbuka. Cincin terbuka melekat pada cincin tertutup yang akan dihubungkan oleh cincin tertutup di sebelahnya yang akan dihubungkan oleh kedua lengan yang disebut dynein. Dynein ini memiliki gugus ATP-ase , sehingga dapat dikatakan bahwa dynein bertanggung jawab pada hidrolisis ATP.
Mikrotubulus juga memiliki peran penting pada dinding sel tanaman. Dinding sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini terdiri atas mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin dan hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari dinding sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis. Penyusunan mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk akhir sel, serta pola pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding sel, mikrofibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa. Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan polisakarida pektin. Jaringan selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara jaringan pektin melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar sama, tetapi lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang berdekatan.
Beberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik)
Jenis Senyawa Pengaruh terhadap mikrotubulus
Colcicine, colcemid, nocadazole.
Vinblastine, vincristine
Taxol
Menghambat penambahan molekul tubulin ke mikrotubulus, menyebabkan depolimerisasi mikrotubulus.
Memacu pembentukan kelompokkan parakristalin dari tubalin, menyebabkan depolimerisasi mikrotubulus.
Memacu perakitan mikrotubulus, menstabilkan mikrotubulus.
III. PENUTUP
3.1 Kesimpulan
1. Mikrotubulus adalah saluran-saluran kecil yang terbentuk dari protein-protein sejenis yaitu tubulin α dan tubulin β. Keduanya akan membentuk dimer.
2. Ada dua jenis mikrotubulus soliter dan mikrotubulus gabungan.
3. Mikrotubulus gabungan terbentuk dari dua atau lebih mikrotubulus singlet yang berisi 13 protofilamen pada tiap singletnya.
4. Mikrotubulus selain sebagai sitoskelet juga dapat berfungsi untuk pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang menonjol dari sebagian sel).
5. Perbedaan silia-flagel dan sentriol yaitu :
a. Sentriol : langsung terbentuk cincin tertutup yang jumlahnya 9
b. Silia-flagel: cincin tertutup yang jumlahnya 11 (2 terletak di poros dan 9 terletak mengelilingi aksonema yang dihubungkan oleh spoke).
0 komentar:
Posting Komentar