I. PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Flagella bakteri merupakan salah satu organel paling mengesankan dalam biologi. Sumber dari flagella ini bukanlah ATP seperti organel pada umumnya, tapi dari gaya gerak proton (Manson et al, 1977). Telah banyak sekali penelitian dilakukan pada organel unik yang mendorong bakteri seperti kipas di belakang kapal ini.
Flagella adalah sistem biologis yang memiliki komponen syarat yang jamak. Sama seperti motor listrik yang membutuhkan banyak komponen mulai dari kumparan, rotor, stator hingga sekrup-sekrupnya. Sudah sejak seratus tahun lalu, Mivart (1871) mengkritik bahwa sistem biologis seperti ini tidak mungkin berevolusi lewat variasi dan seleksi alam, karena tahapan perantaranya akan nonfungsional. Rotor tidak dapat berfungsi tanpa stator, begitu juga sebaliknya.
Pada awalnya, ilmuan menduga bahwa flagella yang ada pada prokariota seperti bakteri berasal dari leluhur bersama arkea dan bakteri.Hal ini karena Jones et al (1987) mengira bahwa flagela pada kedua mahluk renik ini bersifat homolog.Pemeriksaan lebih teliti menunjukkan bahwa kedua flagel tersebut berbeda dalam banyak hal.Flagel arkea memiliki filamen yang lebih tipis, tidak memiliki saluran pusat, dan subunit disusun dari basis bukannya dari ujung.
Gerakan maju arkea diperoleh dari putaran flagel ke kanan, terbalik dari bakteri. Selain itu, flagella arkea ditenagai oleh ATP, sementara flagella bakteri ditenagai oleh gaya gerak proton. Banyaknya perbedaan ini menunjukkan bahwa keduanya bukan struktur homolog, tapi struktur analog.Karenanya kecil kemungkinan kalau flagel arkea dan flagel bakteri memiliki leluhur yang sama.
Pohon evolusi modern menunjukkan bahwa bakteri dan arkea adalah dua cabang yang jauh dari pohon yang belum diketahui akarnya hingga sekarang (asal usul kehidupan).Berdasarkan paragraf sebelumnya, telah ditunjukkan bahwa flagela tidak mungkin berasal dari akar tersebut. Karenanya, ia pasti muncul di salah satu bagian cabang evolusi bakteri. Saat melihat pada cabang panjang evolusi bakteri, tidak satupun taksa nonflagel primitif yang ada.Akibatnya, dapat disimpulkan bahwa flagella bakteri berevolusi pada bagian dekat ke pangkal cabang, bagian yang dihuni taksa-taksa bakteri purba yang telah punah.
1.Model Evolusi Terbaru
Model terbaru evolusi flagella bakteri disusun oleh Matzke (2003) yang disempurnakan selanjutnya oleh ilmuan.Model ini berawal dari sistem ekspor protein.Perhatikan gambar skema di atas, anda dapat melihat aparat ekspor yang dekat dengan sistem FliI.Sistem ekspor bersama mekanisme pelintas selaput luar sel menyusun sistem sekresi bakteri. Ada enam sistem sekresi yang digunakan bakteri :
a.Autotransporter
b.Jalur chaperone/usher
c.Sekresi tipe I atau transporter kaset pengikat ATP (Buchanan, 2001)
d.Sekresi tipe II atau jalur sekresi umum (Pugsley, 1993)
e.Sekresi tipe III pada ekspor flagella dan beberapa sistem infeksi
f.Sekresi tipe IV yang homolog dengan sekresi tipe II pada pili konjugasi, sistem motilitas goyang dan flagella arkea.
Seperti kita lihat dalam klasifikasi di atas, sistem ekspor flagella ternyata termasuk dalam sistem sekresi tipe III, sama halnya dengan beberapa sistem infeksi. Pada awalnya keduanya dipandang terpisah, tapi penelitian menunjukkan kalau ternyata protein yang menyusunnya homolog. Dengan kata lain, sekresi tipe III pada bakteri berflagella tidak dapat sekaligus merupakan sistem infeksi. Di sisi lain, sekresi tipe III pada bakteri yang tidak berflagella, ternyata berfungsi sebagai sistem infeksi. Gophna et al (2003) dengan yakin mengatakan ini bukti bahwa keduanya memiliki leluhur yang sama. Pasangan homolog flagella bakteri bukanlah flagella arkea, tapi sistem infeksi pada bakteri non flagella.
Sekarang pertanyaannya adalah yang mana duluan, Apakah flagella bakteri berevolusi menjadi sistem infeksi atau sebaliknya, sistem infeksi yang berevolusi menjadi flagella bakteri?Sistem infeksi lebih sederhana.Ia seperti jarum suntik yang menusuk sel bakteri mangsa. Bakteri dengan sistem infeksi dapat diibaratkan dokter, hanya saja suntikannya menyebabkan penyakit. Jarum suntik lebih sederhana daripada flagel yang berbentuk motor listrik dengan berbagai komponen kompleksnya. Jadi apa kesimpulannya? Sistem infeksi yang lebih dulu hadir dan berevolusi (bercabang) menjadi flagel.
Sebenarnya, sistem infeksilah yang berevolusi dari flagel.Mengapa?Karena sistem infeksi lebih terspesialisasi daripada flagel.Tugas sistem infeksi hanya mempenetrasi badan bakteri.Tidak ada fungsi lainnya.Flagel memiliki banyak fungsi selain mesin pendorong.Flagella dapat berfungsi pula sebagai alat untuk menempel atau bahkan dapat menjadi alat penusuk walau tidak setajam dan sekokoh sistem infeksi.Tidak peduli mana yang lebih rumit, spesialisasi lebih diutamakan.
Tentu saja masih terdapat kemungkinan kalau struktur spesialis yang berevolusi menjadi generalis.Tapi hal ini langka terjadi dan sebelum ada yang membuktikan kalau flagel berevolusi dari sistem infeksi, cukup aman untuk mengambil asumsi bahwa sistem infeksi yang berevolusi dari flagella.
2.Evolusi Flagella
Protein yang menjadi sumber tenaga ekspor protein dalam sekresi tipe III, FliI (lihat gambar), memiliki homolog pada sub unit F1 dari F1F0-ATP sintetase, yaitu F1 alpha dan F1 beta. FliI telah ditemukan memiliki sub unit homoheksamer (Claret et al, 2003) dan ia berpisah dari pohon utama sebelum ikatan F1.
Jika FliI ternyata homolog dengan sub unit F1, bagaimana dengan Fli lainnya dalam struktur flagel? Bagaimana dengan sub unit lainnya dalam struktur F1F0-ATP sintetase? Dari tujuh protein penyusun flagel, enam punya homolog pada F1F0-A sintetase.Hanya FliO yang belum ditemukan homolognya (Gophna et al, 2003).Walau begitu, hanya ada tersisa satu kandidat dalam sub unit F1F0-ATP, yaitu F1-epsilon. Jadi berarti keduanya homolog .
Struktur dari F1-epsilon memang sudah diuraikan oleh Wilkens dan Capaldi (1998), tapi ada banyak delesi sehingga sulit untuk dianalisa bersama dengan FliO.Leluhur flagella merupakan sistem sekresi tipe III.Ia adalah benda bernama FliI di dasar gambar. Ia menjadi leluhur dan bersama mekanismenya dan kita sebut sistem ekspor tipe III primitif. Sistem ini harus mengirim protein yang dibuat dalam sitoplasme ke dalam ruang periplasma.
Bila sekretin sudah ada dari sistem sekresi tipe II, maka dari awalnya sistem ekspor ini sudah dapat disebut sistem sekresi. Protein kecilnya tinggal berdifusi ke dalam ruang periplasma hingga menemukan pori selaput luar dan berdifusi keluar. Protein ini bisa molekul antibiotik atau bisa protease pencernaan. Alternatif lain adalah sistem ekspor yang menjadi pendorong protein tersebut dan barulah ketika sekretin tersedia, sistem ekspor menjadi sistem sekresi.
Sistem sekresi primitif tipe III kemudian memunculkan pilus.Ia adalah struktur seperti bulu yang keluar dari permukaan bakteri. Ada tiga hipotesis asal usul pilus : hipotesis filamen yang menyatakan leluhur pilus adalah filamen yang muncul sebagai polimerisasi sederhana adhesin permukaan, kemudian filamen ini menggelembung dengan bolongan di dalamnya. Hipotesis kedua disebut hipotesis sungkup yang menyatakan bahwa sungkup lah yang muncul lebih dahulu dari adhesin.Sungkup ini memaksa adhesin yang muncul dari permukaan mendorong sungkup hingga akhirnya menjadi tabung pilus.Hipotesis ketiga menyatakan cincin yang lebih dulu muncul di permukaan bakteri.Cincin ini lama kelamaan menjadi tabung hingga akhirnya memiliki sungkup.
Sekali pilus primitif hadir, sejumlah kemajuan cepat dapat terjadi.Hook, filament, rod, komponen-komponen penyusun flagel modern. Percobaan menunjukkan bagaimana mutasi dapat memperpanjang hook atau filamen. Perpanjangan ini meningkatkan luas permukaan tempel.Pada awalnya, pilus primitif pastinya berfungsi sebagai alat penempel saja bagi bakteri.Pilus ini kaku namun seleksi alam, katakanlah terlalu ramai seperti yang dialami pepohonan di hutan untuk berebut sinar matahari, menghindari molekul tertentu atau mendapatkan akses pada molekul tertentu, membuat evolusi mendukung perpanjangan dan keluwesan pilus.Rod purba terbentuk dari kehilangan sebagian kulit flagel, mungkin karena pilus terlalu luwes sementara sebagian dirinya tertanam dalam sel, sehingga bagian luar pilus yang ada di dalam sel meluruh.
B. Tujuan
Adapun tujuan dari pembuatan makalah ini adalah :
1.Mengetahui asal – usul flagella dan perkembangannya
2.Mengetahui kelompok model flagella dan jenis – jenis flagella
3.Mengetahui pengaturan skema pada flagella.
II. ISI
A.Pengertian
Kata flagel adalah bahasa Latin yang memiliki makna kata untuk cambuk.Flagella adalah struktur protein filament yang melekat pada permukaan sel yang digunakan sebagai alat gerak pada makhluk hidup bersel satu. Para ahli biologi memaparkan tiga varietas yang dikenal sebagai flagella ( eukariotik , bakteri , dan archaea ) masing-masing merupakan struktur selular canggih yang memerlukan interaksi dari sistem yang berbeda.
Flagella dapat didistribusikan ke berbagai permukaan sel bakteri dalam membedakan pola, baik flagella polar atau peritrichous. Flagella polar yaitu satu atau lebih flagel timbul dari salah satu atau kedua kutub sel. Sedangkan, Flagella peritrichous yaitu flagella yang lateral didistribusikan ke seluruh permukaan sel. Distribusi Flagellar adalah sifat genetis yang berbeda yang kadang – kadang digunakan untuk menandai atau membedakan bakteri.
B. Jenis
Tiga jenis flagella sejauh ini telah dibedakan, bakteri, archaea dan eukariotik. Perbedaan utama antara ketiga jenis adalah sebagai berikut:
1.Bakteri flagella adalah filamen heliks yang berputar seperti sekrup. Mereka menyediakan dua dari beberapa macam motilitas bakteri.
2.Archaeal flagela yang dangkal mirip dengan flagella bakteri, tetapi berbeda dalam banyak rincian dan dianggap non- homolog .
3.Eukariotik flagela - orang-orang dari hewan, tumbuhan, dan protista sel - adalah proyeksi seluler kompleks yang bulu kembali dan sebagainya. Eukariotik flagela diklasifikasikan bersama dengan eukariotik silia motil sebagai undulipodia menekankan peran bergelombang khas mereka embel-embel dalam fungsi seluler atau motility . silia Primer adalah immotile, dan tidak undulipodia, mereka memiliki +0 axoneme berbeda 9 struktural daripada 9 +2 axoneme ditemukan di kedua flagella dan silia undulopodia bergerak.
C. Pengaturan Skema Flagella
Spesies yang berbeda bakteri memiliki nomor yang berbeda dan pengaturan dari flagela.bakteri Monotrichous memiliki flagel tunggal (misalnya, Vibrio cholerae ). bakteri Lophotrichous memiliki beberapa flagela yang terletak di tempat yang sama pada permukaan bakteri itu yang bertindak dalam konser untuk drive bakteri dalam satu arah. Dalam banyak kasus, dasar beberapa flagella dikelilingi oleh wilayah khusus dari selaput sel, yang disebut membran kutub .Bakteri Amphitrichous memiliki flagel tunggal pada masing-masing dua ujung yang berbeda (hanya satu flagel beroperasi pada waktu, yang memungkinkan bakteri untuk membalikkan kursus cepat dengan switching yang flagela aktif).bakteri Peritrichous memiliki flagela memproyeksikan ke segala arah (misalnya, E. coli).
Pada beberapa bakteri, seperti bentuk-bentuk yang lebih besar dari Selenomonas , flagela individu yang diorganisir di luar sel tubuh, spiral melilit tentang satu sama lain untuk membentuk struktur tebal disebut " jilid ". bakteri lain, seperti spirochetes , memiliki tipe khusus flagel disebut "filamen aksial" yang terletak di ruang periplasmic , rotasi yang menyebabkan seluruh bakteri untuk bergerak maju dalam seperti gerakan pembuka tutup botol.
Berlawanan buah flagella polar monotrichous mendorong sel maju dengan flagella yang mengikuti di belakang, seperti sebuah pembuka botol yang bergerak di dalam gabus.Memang air dalam skala mikroskopis sangat kental , sangat berbeda dari pengalaman sehari-hari kita air.flagela ini adalah kidal heliks, dan bundel dan memutar bersama-sama hanya jika berputar berlawanan. Ketika beberapa dari arah sebaliknya rotor, flagela yang bersantai dan sel mulai "jatuh". Ini juga telah menyarankan bahwa bahkan jika flagela semua akan memutar searah jarum jam, mereka tidak akan membentuk sebuah kemasan, karena juga hydrodynamical alasan sebagaimana geometri. Seperti "jatuh" mungkin terjadi kadang-kadang, mengarah ke sel yang tampaknya labrakan tentang di tempat, mengakibatkan reorientasi sel. Rotasi searah jarum jam dari flagela ditekan oleh senyawa kimia yang menguntungkan ke sel (misalnya makanan), tapi motor sangat adaptif ini. Karena itu, ketika bergerak ke arah yang menguntungkan, konsentrasi meningkat atraktan kimia dan "terjatuh" terus ditekan, namun, bila arah sel gerak kurang baik (misalnya, jauh dari atraktan kimia), terjatuh tidak lagi ditekan dan terjadi jauh lebih sering, dengan kesempatan yang sel akan demikian reorientasi dalam arah yang benar.
Dalam beberapa Vibrio spp. (Terutama Vibrio parahemolyticus) dan terkait proteobacteria seperti Aeromonas , dua sistem flagellar co-ada, menggunakan set yang berbeda dari gen dan gradien ion yang berbeda untuk energi. Para flagela kutub konstitutif disajikan dan memberikan motilitas dalam cairan massal, sedangkan flagela lateral disajikan saat flagela polar bertemu banyak resistensi juga untuk berbelok. ini menyediakan mengerumuni motilitas pada permukaan atau dalam cairan kental.
Ada dua kelompok yang bersaing model asal evolusi dari eukariotik flagel (disebut sebagai silia di bawah ini untuk membedakannya dari mitra bakteri-nya).
a.Symbiotic / endosymbiotic / model eksogen
Model ini berpendapat beberapa versi gagasan bahwa silia berevolusi dari sebuah simbiosisspirochete yang melekat pada eukariot primitif atau archaebacterium (archaea). Versi modern dari hipotesis pertama kali diusulkan oleh Lynn Margulis .hipotesis, meski sangat baik dipublikasikan, tidak pernah diterima secara luas oleh para pakar,berbeda dengan 'argumen Margulis untuk asal simbiosis mitokondria dan kloroplas.
Titik utama dalam mendukung hipotesis simbiosis adalah bahwa ada eukariota yang menggunakan spirochetes simbiotik sebagai mereka motilitasorganel (beberapa parabasalids dalam rayap nyali, seperti Mixotricha dan Trichonympha). Meskipun ini adalah contoh co-opsi dan fleksibilitas sistem biologis, tidak ada homologi diusulkan yang telah dilaporkan antara silia dan spirochetes harus berdiri untuk pemeriksaan lebih lanjut. Homologi dari tubulin ke replikasi bakteri / cytoskeletal FtsZ protein adalah argumen besar terhadap Margulis, sebagai FtsZ ternyata ditemukan asli di archaea , memberikan leluhur endogen untuk tubulin (sebagai lawan dari 'hipotesis Margulis, bahwa sebuah archaea diperoleh tubulin dari simbiosis spirochete).
b.Endogen, keturunan langsung model dan autogenous
Kontras dengan model simbiosis, model ini berpendapat bahwa silia dikembangkan dari komponen pra-ada dari sitoskeleton eukariotik (yang telah tubulin dan dynein - juga digunakan untuk fungsi lainnya) sebagai perpanjangan dari gelendong mitosis aparat. Koneksi masih bisa dilihat, pertama di awal-bersel eukariota-percabangan berbagai tunggal yang memiliki mikrotubulustubuh basal, dimana mikrotubulus pada satu bentuk mengakhiri seperti kerucut poros sekitar inti, sementara mikrotubulus pada titik akhir lain jauh dari sel dan membentuk silia. Koneksi lebih lanjut adalah bahwa sentriol , terlibat dalam pembentukan gelendong mitosis dalam banyak (tetapi tidak semua) eukariota, adalah homolog untuk silia, dan dalam banyak kasus adalah badan basal dari mana silia tumbuh.
Sebuah tahap peralihan yang nyata antara spindle dan silia akan menjadi tambahan non-kolam yang terbuat dari mikrotubulus dengan fungsi dipilih seperti luas permukaan meningkat, membantu protozoa untuk tetap tersuspensi dalam air, meningkatkan kemungkinan menabrak bakteri untuk makan, atau berfungsi sebagai tangkai melampirkan sel untuk substrat padat.
Mengenai asal komponen protein individu, sebuah makalah yang menarik pada evolusi dyneinsmenunjukkan bahwa protein keluarga yang lebih kompleks dynein ciliary memiliki leluhur jelas dalam sitoplasma dynein sederhana (yang itu sendiri telah berkembang dari AAA protein keluarga yang terjadi secara luas di semua, bakteri archea dan eukariota). Lama kecurigaan bahwa tubulin adalah homolog untuk FtsZ (berdasarkan kesamaan urutan sangat lemah dan beberapa persamaan perilaku) yang dikonfirmasi pada tahun 1998 oleh resolusi independen dari struktur 3-dimensi dari dua protein.
a)Bakteri
Flagel bakteri ini terdiri dari proteinflagellin .Bentuknya adalah 20 nanometer tabung hampa tebal. Hal ini heliks dan memiliki tikungan tajam di luar membran luar; ini "hook" memungkinkan sumbu helix untuk titik langsung jauh dari sel. poros A berjalan antara kail dan tubuh basal , melewati cincin protein dalam sel membran yang berfungsi sebagai bantalan. Gram-positif organisme memiliki 2 dari cincin tubuh basal, satu di peptidoglikan layer dan satu di membran plasma . Gram negatif organisme memiliki 4 cincin seperti: para cincin L asosiasi dengan lipopolysaccharides , yang cincin P asosiasi dengan peptidoglikan lapisan, cincin M adalah tertanam dalam membran plasma , dan cincin S langsung menempel pada membran plasma. filamen berakhir dengan protein capping.
Flagel bakteri digerakkan oleh mesin rotary (kompleks Mot) terdiri dari protein , yang terletak di flagel's jangkar titik pada bagian dalam membran sel . Mesin ini didukung oleh motif gaya proton , yaitu, oleh aliran proton ( hidrogenion ) di membran sel bakteri akibat gradien konsentrasi yang didirikan oleh sel metabolisme (dalam Vibrio spesies ada dua jenis flagella, lateral dan kutub , dan beberapa yang didorong oleh natriumpompa ion daripada pompa proton). Mengangkut rotor proton pada membran, dan berbalik dalam proses. Rotor sendiri dapat beroperasi pada 6.000 sampai 17.000 rpm , tetapi dengan filamen flagellar terpasang biasanya hanya mencapai 200 1000 rpm.Arah rotasi dapat diaktifkan hampir seketika, disebabkan oleh perubahan kecil pada posisi protein, FliG, pada rotor.
Bentuk silinder buah flagella yang cocok untuk tenaga organisme mikroskopis; organisme ini beroperasi pada rendah bilangan Reynolds dimana viskositas sekitarnya adalah air jauh lebih penting daripada atau massa inersia.
Flagella tidak berputar pada kecepatan konstan tetapi justru bisa menambah atau mengurangi kecepatan rotasi mereka dalam hubungannya dengan kekuatan kekuatan motif proton.rotasi Flagellar dapat memindahkan bakteri melalui media cair pada kecepatan hingga 60 panjang sel / detik (detik). Meskipun ini hanya sekitar 0,00017 km / h (0,00011 mph), ketika membandingkan kecepatan ini dengan organisme yang lebih tinggi dalam hal jumlah panjang pindah per detik, sangat cepat. Dengan perbandingan, cheetah , binatang daratan yang paling cepat, bisa sprint pada 110 km / jam (68 mph), yang merupakan badan panjang 25 sekitar / detik.
Selama perakitan flagellar, komponen lulus flagel melalui core berongga tubuh basal dan filamen baru lahir. Selama perakitan, komponen protein ditambahkan di ujung flagellar daripada di pangkalan.Secara in vitro, filamen flagellar merakit secara spontan dalam larutan yang mengandung flagellin dimurnikan sebagai satu-satunya.
Filamen flagellar adalah sekrup heliks panjang yang mendorong bakteri ketika diputar oleh motor, melalui hook. Pada kebanyakan bakteri yang telah dipelajari, termasuk Gram negatif Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus , dan Vibrio alginolyticus , filamen terdiri dari sebelas protofilaments hampir sejajar dengan sumbu filamen. protofilament Setiap rangkaian rantai protein tandem. Namun pada Campylobacter jejuni , ada tujuh protofilaments.
Tubuh basal memiliki beberapa ciri yang sama dengan beberapa jenis sekretori pori-pori , seperti "seperti" plug batang berongga di pusat-pusat mereka memperluas keluar melalui membran plasma. Mengingat kesamaan struktural antara flagela bakteri dan sistem sekresi bakteri, diperkirakan bahwa flagela bakteri mungkin telah berevolusi dari sistem sekresi tiga jenis , namun tidak diketahui secara pasti apakah ini pori-pori yang berasal dari flagela bakteri atau sistem sekresi bakteri.
Melalui penggunaan flagella mereka, E.coli mampu bergerak cepat ke arah atraktan dan jauh dari repellents. Mereka melakukan ini dengan suatu bias random walk , dengan 'berjalan' dan 'terjatuh' dibawa oleh flagel memutar berlawanan arah jarum jam dan searah jarum jam masing-masing.
b)Archaeal
The archaeal flagela adalah dangkal mirip dengan bakteri (atau eubacterial) flagel, pada tahun 1980 mereka dianggap homolog berdasarkan morfologi kotor dan perilaku.flagela Kedua terdiri dari filamen memperluas luar sel, dan memutar untuk mendorong sel. flagela archaea memiliki struktur unik yang tidak memiliki saluran pusat. Mirip dengan jenis bakteri IV pilins , yang flagellins komponen yang dibuat dengan kelas 3 peptida sinyal dan mereka akan diproses oleh peptidase IV prepilin-seperti jenis enzim. Para flagellins archaeal biasanya dimodifikasi dengan penambahan N-linked glycans yang diperlukan untuk perakitan yang tepat dan / atau fungsi.
Penemuan-penemuan pada 1990-an mengungkapkan banyak perbedaan rinci antara flagela archaea dan bakteri; ini termasuk: Bakteri flagella yang bermotor oleh aliran H +ion (atau kadang-kadang Na + ion); flagela archaeal hampir pasti didukung oleh ATP . The torsi motor-yang menghasilkan kekuatan rotasi flagel archaeal belum diidentifikasi.
Sementara sel-sel bakteri sering memiliki filamen flagellar banyak, yang masing-masing berputar secara independen, archaea flagel terdiri dari bundel filamen banyak yang memutar sebagai perakitan tunggal.flagela bakteri tumbuh dengan penambahan subunit flagellin di ujung; flagela archaeal tumbuh dengan penambahan subunit ke dasar. flagela bakteri lebih tebal daripada flagella archaea, dan bakteri filamen memiliki cukup besar berongga "tabung" di dalam bahwa subunit flagellin bisa mengalir sampai di dalam filamen dan mendapatkan ditambahkan pada ujungnya; flagel archaeal terlalu tipis untuk memungkinkan ini.
Banyak komponen kesamaan flagella bakteri urutan saham kepada komponen sistem sekresi tipe III , tetapi komponen archaea bakteri flagella saham dan tidak ada kesamaan urutan. Sebaliknya, beberapa komponen urutan flagella archaeal berbagi dan kesamaan morfologi dengan komponen pili tipe IV , yang dirakit melalui aksi sistem sekresi tipe II (nomenklatur pili dan sistem sekresi protein tidak konsisten).
Perbedaan ini bisa berarti bahwa flagela bakteri dan archaea bisa menjadi kasus klasik biologis analogi , atau evolusi konvergen , bukan homologi . Namun, dibandingkan dengan dekade penelitian publikasi yang baik flagella bakteri (misalnya dengan Berg), flagela archaeal hanya baru-baru ini mulai mendapatkan perhatian ilmiah yang serius.Oleh karena itu, banyak yang menganggap keliru bahwa hanya ada satu jenis dasar flagel prokariotik, dan bahwa flagela archaea yang homolog untuk itu.Misalnya, Cavalier-Smith (2002) menyadari adanya perbedaan antara dan bakteri flagellins archaea, tetapi tetap memiliki kesalahpahaman bahwa tubuh basal adalah homolog.
Eukariotik
Eukariotik flagela. 1-axoneme, 2-sel membran, 3-IFT (IntraFlagellar Transportasi), tubuh 4-basal, 5-Cross bagian flagella, 6-Kembar tiga dari mikrotubulus dari basal tubuh
Longitudinal bagian melalui daerah flagela di reinhardtii Chlamydomonas .Pada apeks sel tubuh basal yang adalah situs anchoring untuk flagela sebuah.basal tubuh berasal dari dan memiliki substruktur yang serupa dengan sentriol, dengan sembilan triplet mikrotubulus perifer (lihat struktur di tengah bawah gambar)
a. Struktur
Sebuah flagel eukariotik adalah bundel dari sembilan pasang leburan dari mikrotubulusdoublet sekitar dua mikrotubulus tunggal pusat.Apa yang disebut "9 +2" struktur adalah karakteristik inti dari flagel eukariotik disebut axoneme . Di dasar sebuah flagel eukariotik adalah tubuh basal , "blepharoplast" atau kinetosome, yang merupakan pusat pengorganisasian mikrotubulus (MTOC) untuk mikrotubulus flagellar dan sekitar 500 nanometer panjang. basal tubuh secara struktural identik dengan sentriol . flagela ini terbungkus dalam sel membran plasma , sehingga interior flagel dapat diakses sel sitoplasma .
b. Mekanisme
Setiap doublet luar mikrotubulus 9 meluas sepasang dynein senjata (sebuah "batin" dan "luar" lengan) ke mikrotubulus yang berdekatan; ini lengan dynein bertanggung jawab untuk mengalahkan flagellar, sebagai kekuatan yang dihasilkan oleh lengan menyebabkan doublet mikrotubulus untuk meluncur terhadap satu sama lain dan flagel secara keseluruhan untuk membungkuk. Lengan ini dynein menghasilkan gaya melalui ATP hidrolisis . Para axoneme flagellar juga mengandung kisi radial , kompleks polipeptida memanjang dari masing-masing mikrotubulus luar doublet 9 terhadap pasangan pusat, dengan "kepala" menghadap ke arah dalam berbicara. radial itu berbicara diduga terlibat dalam pengaturan gerak flagellar, walaupun fungsi eksaknya dan metode tindakan yang belum dipahami.
flagella vs Cilia.
Perbedaan pola pemukulan terhadap flagel dan silia :
Meskipun flagela eukariotik dan dapat bergerak silia yang ultrastructurally identik, pola pemukulan dari dua organel bisa berbeda.Dalam kasus flagela (misalnya ekor sperma) gerakan adalah baling-baling.Sebaliknya, pemukulan silia motil terdiri dari terkoordinasi back-dan-sebagainya bersepeda banyak silia pada permukaan sel. demikian, flagela melayani untuk penggerak sel-sel tunggal (berenang misalnya protozoa dan spermatozoa), dan silia motil untuk pengangkutan cairan (misalnya transportasi lendir oleh sel bersilia diam di trakea).Namun, bulu mata juga digunakan untuk bergerak (melalui cairan) dalam organisme seperti Paramecium .
a. Transportasi Intraflagellar
Transportasi Intraflagellar (IFT), proses dimana subunit axonemal, reseptor transmembran , dan protein lain bergerak naik dan turun flagel panjang, adalah penting untuk berfungsinya flagel itu, baik dan sinyal transduksi motilitas.
b. Gerak Flagella
Dari sini kita telah memiliki flagel sejati.Tapi flagel purba bukanlah alat yang mudah dikendalikan.Gerakan bakteri sepenuhnya acak saat ini.Keacakan ini disebabkan oleh rendahnya bilanganReynolds. Dalam bilangan Reynold sangat rendah, rotasi Brown begitu kuat sehingga mustahil bagi bakteri untuk bergerak lurus. Bahkan sperma manusia seperti yang anda lihat dalam film-film tentang reproduksi, tidaklah seperti itu gerakannya, lurus langsung menuju sel telur.Umumnya sperma tersebut berputar-putar kesana kemari tidak tentu arahnya.
Kemampuan bergerak kasar baru muncul setelah itu ketika ukuran bakteri berukuran besar telah ada.Dusenberry (1997) telah menemukan rumus untuk menentukan pilihan gerak aktif atau pasif pada organisme yang hidup dalam bilangan Reynolds rendah.Hasil perhitungannya menunjukkan bakteri yang berbentuk bulat harus memiliki diameter minimal 0.64 mikron untuk dapat mengatasi pergerakan acak.Bakteri sangat kecil tidak berguna memiliki flagel dan ini mengapa bakteri sangat kecil tidak memiliki flagel.Survey yang dilakukan Dusenbery menemukan bahwa genus bakteri terkecil yang memiliki flagel, memiliki diameter 0.8 mikron.Ini artinya di atas batas perhitungannya dan karenanya, sekarang sudah tidak ada lagi bakteri flagel yang berjalan tidak tentu arahnya.
Selain ukuran, kecepatan renang juga harus melewati batas tertentu.Modifikasi rumus Dusenbery membangun hubungan antara ukuran sel dan kecepatan renang. Dusenbery menemukan bahwa bakteri berukuran 0.64 mikron harus berenang 10 kali panjang tubuhnya per detik agar dapat mengalahkan difusi, sementara bakteri 6 mikron cukup berenang 0.17 kali panjang tubuhnya per detik. Dan berdasarkan survey Dusenbery, ukuran rata-rata bakteri di dunia ini adalah memang 6 mikron. Selain itu, energi yang diperlukan untuk menggerakkan 10 flagella pada seekor bakteri berukuran 6 mikron hanya 2% karbon totalnya.Ini sangat kecil sementara manfaat yang diperoleh dari penggunaan flagel sangat besar. Faktor ekonomi energi ini membantu kelangsungan hidup bakteri berflagel.
A.Evolusi flagella dan perdebatan
Berdasarkan kesamaan dalam struktur dan kesamaan parsial dalam urutan asam amino, secara umum diterima di kalangan ilmuwan bahwa flagel eukariotik dan silia telah berevolusi dari sitoskeleton , sedangkan flagel eubacterial telah berkembang baik dari sistem sekresi tipe III atau dari sekresi lebih kuno sistem dari mana sistem tipe III sekresi telah berevolusi juga. Flagel archaeal mungkin telah berevolusi dari tipe IV pili .Rincian lebih lanjut muncul di bawah Evolution dari flagela .
Dalam bukunya 1996 Darwin's Black Box , perancangan cerdas pendukung Michael Behe , di bawah pendanaan dari Yayasan Templeton , mengutip flagel bakteri sebagai contoh dari tak teruraikan kompleks struktur yang tidak bisa berevolusi melalui naturalistik berarti. Behe berpendapat bahwa flagel menjadi tidak berguna jika salah satu dari bagian-bagian penyusunnya dihapus, dan dengan demikian tidak bisa muncul melalui banyak, berturut-turut, sedikit modifikasi, oleh karena itu, tanpa harapan mustahil bahwa protein yang membentuk motor flagellar bisa datang bersama-sama semua sekaligus, secara kebetulan.Markus Perakh menjelaskan bahwa sementara Behe dipopulerkan ide, biologi Hermann J. Müller sudah menjelajahinya (dengan nama yang berbeda sedikit dari "kompleksitas saling") dan lebih dari satu dekade sebelum buku Behe sama Ide ini dieksplorasi oleh A.Graham Cairns-Smith , tetapi tidak mengklaim bahwa "kompleksitas tereduksi" adalah "penanda" desain.
Sementara Behe membahas sistem kekebalan tubuh dan pembekuan darah kaskade secara lebih rinci, flagel bakteri telah menjadi "poster anak" bagi para pendukung perancangan cerdas dan lainnya kreasionis , seperti selama Kitzmiller v. Dover Area School District sidang tahun 2005. Ini adalah salah satu dari dua struktur rotary diidentifikasi ditemukan di alam (yang lainnya ATP sintase ) dan itu adalah milyaran tahun lebih tua dari yang lain Behe dua contoh, yang ada di banyak homolog bentuk, menyederhanakan penjelasan tentang asal-usul mereka.
Evolusi jalur didukung oleh Teori Seleksi Alam dan Evolution (lihat: "The dipintal flagel dan Nova Science produksi televisi / PBS dari Intelligent Design pada Trial ) sejak itu diidentifikasi untuk bakteri flagel, dengan demikian, merusak's argumen Behe. Dalam Selain itu, tiga Tipe sekresi sistem, sebuah molekul jarum suntik yang bakteri digunakan untuk menyuntikkan racun ke dalam sel lain, tampaknya merupakan disederhanakan sub-set bakteri's flagel komponen, yang berarti bahwa itu jauh lebih kecil mungkin tak teruraikan kompleks dengan cara yang flagel bakteri bisa sebenarnya berevolusi dari sistem tiga tipe sekresi.
III.KESIMPULAN
Adapun kesimpulan yang dapat diambil dari teori – teori tersebut adalah :
1.Flagella bakteri berevolusi pada bagian dekat ke pangkal cabang, bagian yang dihuni taksa-taksa bakteri purba yang telah punah.
2.Jenis – jenis bakteri ada 3 yaitu; Bakteri flagella adalah filamen heliks yang berputar seperti sekrup.Archaeal flagela yang dangkal mirip dengan flagella bakteri,Eukariotik flagela - orang-orang dari hewan, tumbuhan, dan protista sel - adalah proyeksi seluler kompleks yang bulu kembali dan sebagainya.
3.Skema Flagela individu yang diorganisir di luar sel tubuh, spiral melilit tentang satu sama lain untuk membentuk struktur tebal disebut " jilid ". bakteri lain, seperti spirochetes , memiliki tipe khusus flagel disebut "filamen aksial" yang terletak di ruang periplasmic , rotasi yang menyebabkan seluruh bakteri untuk bergerak maju dalam seperti gerakan pembuka tutup botol.
DAFTAR PUSTAKA
Champbell. 1992. Biology.4thed.The Benjamin Cummings Pob.Co.,
Inc.,California.
Kimball, J.W. 1983. Biology.5thed. Addison Wesley, Massachusetts.
http://en.wikipedia.org/wiki/Flagellum
http://science.jrank.org/pages/2725/Flagella.html
http://www.faktailmiah.com/2011/03/05/evolusi-flagella-bakteri.html
0 komentar:
Posting Komentar