STRUKTUR DAN PEMBENTUKAN DINDING SEL

Adanya dinding sel pada sel tumbuhan merupakan ciri penting yang membedakannya dengan sel hewan. Dinding sel ditemukan pada abad ke-17 sebelum ditemukan protoplas. Sejak itu, ada banyak penelitian dengan berbagai metode baik secara kimia, fisika, maupum morfologi. Penelitian ini didukung dengan kemajuan dalam bidang kimia organik, sinar X, penggunaan mikroskop cahaya, dan mikroskop pemolaran, bahkan akhir-akhir ini dengan mikroskop elektron.
Jaringan tepi dinding sel berisi bahan yang melindungi sel di bawahnya. Dinding sel berfungsi sebagai penyokong mekanis organ tumbuhan, khususnya pada dinding tebal. Dinding sel memengaruhi metabolisme penting jaringan tumbuhan, seperti penyerapan, transpirasi, translokasi, dan sekresi.
Bahan utama dinding sel adalah selulosa. Molekul ini merupakan rantai glukosa yang panjangnya mencapai 4 mm. di dalam dinding sel, selulosa bergabung dengan polisakarida yang lain yaitu hemiselulosa dan pectin (campuran poliuronida). Lignin suatu  polimer dari unit  fenilpropanoida dapat mengeraskan dinding sel. Lignin merupakan suatu senyawa yang kompleks dan homogeny. Senyawa lain, bahkan, organic dan anorganik, misalnya air, terdapat dalam dinding sel dalam jumlah yang beragam. Bahan organic seperti kutin, suberin, dan lilin adalah senyawa yang mengandung lemak yang sangat umum ditemukan pada permukaan jaringan pelindung tumbuhan. Kutin terdapat pada epidermis, sedangkan suberin pada jaringan pelindung sekunder, yaitu gabus. Lilin terdapat dalam paduan dengan kutin dan suberin, dan juga pada permukaan kutikula, yaitu lapisan kutin yang menutup dinding luar epidermis.
Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dapat dibedakan tiga lapisan dinding sel.
a. Lamella tengah atau lapisan antar sel. Lamella tengah terdapat diantara dua dinding primer dari dua sel yang merupakan senyawa yang tanpa bentuk (amorf). Lamella tengah terutama terdiri atas pectin. Enzim pektinase dengan reagen kimia yang dapat melarutkan pektin menyebabkan jaringan terurai (disintegrasi) menjadi sel individual. Prosedur ini disebut meserasi (maceration).
b. Dinding primer. Dinding primer adalah dinding sel pertama yang berkembang pada sel baru. Kebanyakan sel mempunyai dinding primer, sedangkan lamella tengah hanya merupakan senyawa antar sel yang tidak bersifat dinding. Dinding primer merupakan bagian
Dindig sel yang berkembang dalam sel selama sel masih mengadakan pertumbuhan.
c. Dinding sekunder. Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam dinding primer. Sebagian besar sel trakeida dan serabut mempunyai tiga lapisan dinding sekunder, yaitu lapisan luar, lapisan tengah, dan lapisan dalam. Di antara ketiga lapisan ini biasanya lapisan tengah paling tebal. Ada juga sel yang mempunyai dinding sekunder lebih dari tiga lapisan. Ada yang menggunakan istilah dinding tersier untuk lapisan dalam dinding sekunder. Menurut Frey Wyssling (1976), lapisan yang paling dalam (lamella tersier) mempunyai sifat yang berbeda dengan dinding sekunder yang ada. Lamella ini dapat berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu lapisan membranogenoat dan lapisan yang penuh dengan bintil.

Beberapa peneliti menggunakan istilah berkas lamella tengah untuk lapisan dinding sel berlignin yang kompleks, yang tampak homogen dalam pemeriksaan menggunakan mikroskop cahaya tanpa pra-perlakuan. Berkas lamella tengah terdiri atas tiga lapisan, yaitu berdasarkan pada sifat dan penggabungan dinding primer, dan dinding sekunder dari kedua sel yang berdampingan.


A. PEMBENTUKAN DINDING SEL
Selama mitosis, pada telofase, fragmoplas meluas dan membentuk barisan atau deretan. Pada waktu yang sama, di daerah ekuator dibentuk cawan sel, yang dihasilkan oleh protoplas baru yang mulai membentuk fragmoplas di bagian dalam. Di daerah tempat dibentuknya cawan sel, mikrotubula fragmoplas tidak tampak. Semakin meluas cawan sel, mikrotubula fragmoplas semakin mendekati dinding sel yang membelah. Pada waktu cawan seel belum mencapai dinding sel yang membelah, inti sel muda akan mencapai tahap tertentu dalam pembentukan dinding inti dan anak inti. Apabila cawan sel sudah mencapai semua bagian dinding sel yang membelah, fragmoplas akan lenyap. Pada tahap ini kekentalan cawan sel meningkat dan secara bertahap cawan sel akan berubah bentuk menjadi senyawa antar sel atau lamela tengah.

Pada pengamatan menggunakan mikroskop elektron akan tampak bahwa pembentukan cawan sel dimulai dengan pemusatan dan penggabungan sejumlah besar kantong kecil turunan badan Golgi dan kemungkinan juga kantong kecil dari RE (retikulum endoplasma). Mikrotubula dan fragmoplas mengarahkan kantong kecil ini menuju daerah ekuator.

Di kedua sisi lamela tengah terdapat lamela tipis yang dihasilkan oleh protoplas sel anak. Pembentukan lamela ini merupakan tahap permulaan dalam perkembangan dinding baru sel anak. Dinding ini terdiri atas mikro-serabut yang mengandung selulosa dan matriks tidak mengandung selulosa. Matriks dinding terutama terdiri atas senyawa pektin dan hemiselulosa. Matriks dinding juga disekresi oleh kantong kecil Golgi, dan menurut beberapa peneliti, selain Golgi, RE juga berperan dalam produksi matriks.

Mikrotubula sitoplasma tepi biasanya berorientasi paralel dengan serbut selulosa dalam berhubungan dengan plasmalema. Menurut Preston (1974) butiran yang terdapat pada permukaan luar plasmalema terlibat dalam biosintesis dan orientasi mikro-serabut selulosa dalam dinding sel. Akhir-akhir ini dipelajari tentang pembentukan mikro-serabut selulosa selama regenerasi dinding sel dengan protoplas yang diisolasi.

Pada perhubungan dinding baru dengan dinding sel induk, lamela tengah lama dan baru terpisah oleh dinding primer sel induk. Pada dinding primer sel induk, pada tempat perhubungan dinding lama dan baru terdapat suatu rongga yang seperti segitiga pada penampang melintangnya. Rongga ini terus membesar sampai mencapai lamela tengah sel induk dan terjadilah hubungan antara  lamela tengah sel induk dengan lamela tengah baru. Apabila rongga ini terus tumbuh dan senyawa antar sel tidak mengisinya, akan terbentuk rongga antar sel.

Dinding sekunder berkembang pada permukaan dalam dinding prmer. Dinding sekunder juga terdiri atas mikro-serabut selulosa, yaitu suatu matriks yang terdiri atas polisakarida, termasuk hemiselulosa. Selain itu, terdapat juga lignin, suberin, kutin, lilin, tanin, garam anorganik, misalnya Ca karbonat, Ca oksalat, silika, dan senyawa lain.

Umumnya lignin pertama kali tampak sebagai senyawa antar sel dan dinding primer, kemudian menyebar ke arah sentripental ke dalam dinding sekunder. Di dalam serabut floem primer Phoradendron flavescens,  dinding primer tidak mengandung lignin, sedangkan dinding sekunder berlignin.

B. STRUKTUR HALUS DINDING SEL
Struktur halus dinding sel, terutama dinding sekunder, pada akhir abad ini sangat intensif dipelajari. Banyak penelitian dilakukan karena pentingnya serabut dalam industri. Penelitian dilakukan secara morfologis dan dengan pendekatan fisikokimia. Dengan memadukan hasil kedua bidang ini, diperoleh gambaran yang agak jelas mengenai struktur halus dinding sel.
1. Hasil Penelitian secara Morfologi
Apabila serabut trakeida diperiksa di bawah mikroskop cahaya tanpa perlakuan khusus, tampak lapisan pada penampang melintangnya, yang dengan perlakuan khusus dan perbesaran kuat dari mikroskop cahaya dapat dilihat lamela yang lebih halus. Lamela ini ada yang terpusat (konsentris), menjari, atau mempunyai susunan rumit. Dengan metode Bailey, dkk, dapat ditemukan bahwa dinding sel dibentuk dari suatu sistem benang mikroskopis yaitu serabut. Dinding sel terdiri atas dua sistem yang mengadakan interpenetrasi secara terus menerus, yaitu sistem serabut selulosa dan sistem rongga mikrokapiler. Rongga ini berisi lignin, kutin, suberin, hemiselulosa, dan bahan organik lain, bahkan kristal mineral. Bahan di antara serabut adalah matriks yang tidak mengandung selulosa. Pada elemen pembuluh dan sel sklerenkim, lapisan ini dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. Dan ternyata lignin, pektin, hemiselulosa, maupun bahan organik lain yang terdapat dalam ruang interserabut berbeda, atau orientasi mikroserabut dalam berbagai lapisan dinding berbeda.

Tampaknya lapisan pada dinding sekunder sering kali terjadi karena perbedaan kepadatan serabut. Bagian yang jumlah serabut per unit areanya lebih banyak dan lebih tebal akan berwarna gelap. Daerah yang jumlah serabutnya tidak begitu banyak merupakan daerah terang, serabutnya longgar, dan ruang kapiler di antara serabut besar.

Dinding sebagian serabut berlignin. Dengan menggunakan mikroskop elektron tampak bahwa setiap serabut tersusun dari lamela yang terdiri atas dua bagian, yaitu selulosa dan lignin. Setiap lamela dihasilkan dalam waktu 24 jam. Bobak dan Necessany (1967) berkesimpulan bahwa kedua komponen utama dinding sekunder disimpan pada periode yang berbeda. Selulosa disimpan pada siang hari, sedangkan lignin setelah tengah malam. Lignin menembus bagian selulosa.

Dinding yang lapisan ligninnya tebal memungkinkan selulosanya terlarut dan tinggal ligninnya saja atau ligninnya yang larut dan tinggal selulosannya saja. Fenomena ini membuktikan bahwa pada lignin terdapat rongga interserabut, dan rongga kapiler ini bersinambungan.
Pembagian struktur halus dinding sel didasarkan pada penggunaan mikroskop elektron. Foto yang dibuat dengan mikroskop elektron dapat menunjukkan adanya mikroserabut halus yang tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa.

Struktur morfologi selulosa dinding sel sekarang telah diketahui. Pada dinding sel terdapat lamela yang terdiri atas serabut. Dengan teknik tertentu, dimungkinkan untuk membedakan makroserabut dengan mikroskop cahaya. Bentuknya seperti jejaring tiga dimensi. Jejaring ini saling menjalin dengan jari-jari paralel dari ruang mikrokapiler yang berisi senyawa  non selulosa. Ketebalan makroserabut antara 0,4-0,5 mm, sedangkan mikroserabut antara 20-30 nm. Mikroserabut membungkus serabut elementer yang tebalnya antara 3-5 nm.

2. Hasil Penelitian Fisikokimia
Molekul selulosa berisi rantai panjang yang bersambungan dengan residu glukosa. Molekul rantai tersusun dalam suatu ikatan yang disebut misela. Hipotesis tentang adanya misela diusulkan oleh Nageli pada abad lalu. Menurutnya misela merupakan unit tunggal
Yang tersusun dalam suatu susunan permanen dalam matriks intermicellar, yang dengan menggunakan mikroskop pemolaran dapat dibuktikan adanya misela seperti kristal. Berdasarkan hasil berbagai penelitian, khususnya dengan sinar X, para peneliti menyimpulkan bahwa misela terdiri atas rantai paralel residu glukosa yang mempunyai sifat dan jarak yang tetap diantaranya. Pada penelitian lebih lanjut oleh ahli botani, kimia dan fisika, beberapa teori diusulkan untuk menerangkan organisasi molekul selulosa di dalam dinding sel. Frey Wyssling dan Muhlethaler (1965), setelah memperhatikan selulosa, menyimpulkan bahwa molekul selulosa adalah seperti rantai yang tersusun secara teratur dalam suatu bungkusan. Setiap bungkusan dibentuk dari serabut elemen yang berisi kira-kira 40 molekul selulosa. Panjangnya kira-kira 3,5 nm dan tebalnya 3 nm. Serabut elemen sebagian besar merupakan kristal, meskipun ada juga sedikit yang tersusun merupakan perakristalin. Jumlah residu glukosa dalam molekul sel serabut beragam antara 500-10.000 dan panjang molekulnya 0,25-5 mm. berdasarkan penelitian pada dinding sekunder akhir-akhir ini banyak perhatian ditujukan pada struktur dinding primer. Dinding primer merupakan struktur yang sama dengan dinding sekunder, yang terdiri atas mikroserabut selulosa dan matriks nonselulosa. Pada Phycomycetes, beberapa mikroserabutnya berisi kitin atau senyawa yang lain. Matriksnya berisi pektin dan hemiselulosa.

Belum ada keseragaman pendapat mengenai pertumbuhan dinding sel. Ada yang berpendapat bahwa pertumbuhan dilakukan dengan aposisi yaitu pertumbuhan dengan menambahkan lapisan baru ke arah sentripental. Ada teori baru yang mendasarkan pada penelitian dengan mikroskop elektron dan telah dikembangkan oleh Frey Wyssling dan Stecher (1951). Teori tersebut menerangkan bahwa dinding sel tumbuh dengan cara yang disebut pertumbuhan mozaik. Pada pertumbuhan mozaik, tekstur serabut dalam daerah dinding tertentu menjadi longgar karena adanya tekanan turgor. Yang kemudian diperbaiki dengan penimbunan mikroserabut baru dalam celah yang terjadi karena adanya desakan. Longgarnya jejaring serabut ini terjadi karena matriks dinding bersifat plastis. Pertumbuhan dinding ini melibatkan hormon pertumbuhan, protein, dan enzim yang terdapat dalam dinding sel.

 Konsep pertumbuhan yang lain adalah teori pertumbuhan multinet ( Houwink dan Roelofsen, 1954). Menurut teori ini penebalan dan peningkatan permukaan dinding primer terjadi melalui pemisahan mikroserabut yang melintang dan mengubah orientasinya. Perubahan orientasi yang dimaksud adalah pada awal pembentukan lamela yang hampir seluruhnya transversal menjadi hampir seluruhnya memanjang. Lamela baru lebih padat, bersilangan dan hampir seluruhnya berorientasi tegak. Mikroserabut ditambahkan secara sentripental. Pada sistem mikroserabut selulosa dapat diasumsikan bahwa menurut teori pertumbuhan multinet, serabut ditambahkan pada dinding sel yang tumbuh dengan cara aposisi. Menurut pertumbuhan mozaik, konsep instususepsi juga dapat terjadi. Matriks dinding yang terdiri atas hemiselulosa dan pektin terus-menerus disekresikan tidak hanya kedalam lamela yang berbatasan dengan sitoplasma, tetapi juga ke dalam lamela luar.

Banyak penelitian dilakukan untuk mengetahui atau menemukan orientasi mikroserabut, misela, dan rantai selulosa pada berbagai lapisan dinding sel, terutama pada dinding sekunder, yang dengan menggunakan berbagai metode penelitian pada onjek yang sama diperoleh hasil yang sama.

Pada irisan melintang tipis trakeida yang diperiksa dengan mikroskop cahaya terpolarisasi, ketika dua pepolar disilangkan, lapisan tertentu dari dinding tampak terang dan bagian lain tampak gelap. Lapisan yang terang terputus menjadi empat tempat. Daerah paling terang dari suatu lapisan terletak pada sudut 45° terhadap sumbu penganalisis dan polarisator mikroskop. Sementara, daerah paling gelap pada lapisan yang sama kira-kira paralel dengan sumbunya.